WWW.GOLKOM.RU   Добавить в Избранное


БИБЛИОТЕКА ПРИРОДЫ
информационный портал

Главная  Новости  Каталог  Книги  КМЭ  Форум

ТУ  Гербарий  Golkom-Balance  Golkom-Post

 
Регистрация:

Краткая медицинская энциклопедия


А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я

Функциональная система (дополнение)

Перейти к следующей статье 'ФУРАГИН'Перейти к предыдущей статье 'ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА'ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА - единица интеграции целого организма, складывающаяся динамически для достижения любой его приспособительной деятельности и всегда на основе циклических взаимоотношений избирательно объединяющая специальные центрально-периферические образования.

Понятие функциональной системы возникло на основе систематических исследований нарушенных функций: наложение гетерогенных нервных анастомозов и наблюдение за ходом восстановления функций, пересадка мышц с целью придания им нового функционального значения и их деафферентация. Физиол. суть компенсаторных приспособлений (см. т. 13) состоит в том, что каждая попытка животного или человека исправить имеющийся дефект должна быть оценена немедленно по ее результату. Это значит, что любой следующий этап компенсации может наступить только тогда, когда произошла оценка предыдущего этапа. Таким образом, в каждом отдельном этапе компенсаторного процесса имеется оценка полученного результата и степени его полезности для организма. Только эта цепь "положительных результатов" компенсации обеспечивает полное восстановление утраченной функции.

Именно такая осуществляющая качественно очерченный приспособительный эффект система, все части которой вступают в динамическое экстренно складывающееся функциональное объединение на основе непрерывной обратной информации о приспособительном результате, была названа "функциональной системой" (П. К. Анохин, 1935). В настоящее время этот принцип стал центральным для объяснения всех тех приспособительных актов, которые приобретают черты целостных актов и заканчиваются полезным приспособительным эффектом. Каждая функциональная система представляет собой до некоторой степени замкнутую систему благодаря постоянной связи с периферическими органами и особенно благодаря постоянной афферентации от этих органов. Таким образом, каждая функциональная система имеет определенный комплекс афферентных сигнализаций, который через акцептор действия (см. ниже) направляет выполнение ее функции. Отдельные афферентные импульсы в функциональной системе могут исходить от самых разнообразных и часто отдаленных один от другого органов. Например, при дыхательном акте такие афферентные импульсы идут от диафрагмы, межреберных мышц, легких, трахеи; однако, несмотря на их различное происхождение, эти импульсы объединяются в ц. н. с. благодаря тончайшим временным отношениям между ними.

Из этого следует, что поведение каждой функциональной системы находится в весьма тесной зависимости от качества и количества афферентных импульсов, как от прямых, то есть являющихся стимулами к совершению действия, так и от обратных афферентаций, информирующих о результатах совершенного действия. Эксперименты с перерезкой задних корешков у лягушки и последующим испытанием ее в трех четко очерченных моторных функциях (плавание, прыжок, переворачивание со спины в нормальное положение) показали, что вмешательство обратной афферентации происходит только тогда, когда нарушаются стандартные функциональные взаимоотношения в пределах целой функциональной системы (например, при увеличении нагрузки на конечность). Потребность функциональной системы в количестве афферентных импульсаций зависит от сложности этой системы. Каждой функциональной системе присуща определенная как в качественном, так и в количественном отношении афферентация, причем в зависимости от степени автоматизации и филогенетической древности такой системы требуемое количество и качество афферентных импульсаций различно.

Роль афферентных функций находится в полной зависимости от свойств и от конечного эффекта данной функциональной системы. Иначе говоря, функциональная система как целое, подчиненное получению определенного приспособительного результата, имеет возможность динамически перераспределять участие афферентных импульсаций, сохраняя какой-то постоянный их уровень. Как целостное образование любая функциональная система имеет вполне специфические для нее свойства, придающие ей пластичность, подвижность и какую-то степень независимости от готовых, сложившихся конструкций различных связей как в пределах ц. н. с., так и в масштабе организма.

Важными узловыми понятиями физиологии являются гомеостазис (см. т. 7) - представление, введенное Кенноном (W. В. Cannon), и саморегуляция физиологических функций (см. т. 29), общую характеристику которой дал И. П. Павлов. Функциональная система есть разветвленный морфо-физиологический аппарат, обеспечивающий через ряд ее собственных закономерностей эффект как гомеостазиса, так и саморегуляции. Она использует всевозможные тонкие механизмы интеграции и направляет течение всех промежуточных процессов, вплоть до получения конечного приспособительного эффекта и оценки его достаточности.

Центральным пунктом функциональной системы является рецепторное образование, которое по своим триггерным свойствам (см. Триггерные механизмы, т. 32) точно приспособлено к физическим или химическим параметрам данного полезного эффекта. Конечный приспособительный эффект системы и его рецепторный аппарат составляют взаимосвязанный комплекс. Именно рецепторная часть функциональной системы является наиболее консервативным ее образованием, удерживающим часто в течение всей жизни организма постоянство полезного эффекта. Это значит, что знаменитое выражение Бернара (С. Bernard) - "постоянство внутренней среды" - следует отнести не к самой "внутренней среде", имеющей тенденцию к значительным флюктуациям, а к рецепторным аппаратам, которые воспринимают изменения этой среды и через ц. н. с. включают или выключают различные дополнительные механизмы, поддерживающие постоянство отдельных компонентов внутренней среды. Таким образом, в состав функциональной системы входят по крайней мере две категории физиологических механизмов с весьма различными свойствами: 1) механизмы, обладающие крайней консервативностью (рецепторы результата) и относительной консервативностью (сам конечный эффект); 2) узловые механизмы системы, а именно средства достижения приспособительного результата, обладающие весьма широкой пластичностью и способностью к взаимозамене.

Универсальная модель функциональной системы - средство изучения любого интегративного образования, поддерживающего тот или иной полезный эффект или достигающего его в жизни целого организма. Стоит на место конечного эффекта подставить осмотическое давление крови или уровень кровяного Давления, как сейчас же станет ясным, что целостная интеграция будет функционировать и давать приспособительный эффект на основе той же физиологической архитектуры. Универсальность отдельных механизмов функциональной системы свидетельствует о том, что жизненный процесс, когда-то организованный на основе саморегуляторных приспособлений, уже очень давно сформировал функциональную систему как аппарат сложнейших интегративных приспособлений.

Известно много таких "находок" эволюции, которые оказались в процессе естественного отбора полезными для прогрессивного развития органической природы и получили повсеместное распространение на высших этапах ее развития. Достаточно указать, например, на ДНК, которая, оказавшись полезной для передачи наследственных признаков организма, приобрела универсальное значение вещества наследственности для самых различных представителей органического мира, начиная от вируса и кончая человеком. Таким же примером может служить и мембрана живой клетки, структура которой принципиально не изменилась в ходе эволюции, оставшись одинаковой у яйца морского ежа и у клетки коры больших полушарий человека. Весьма возможно, что и Ф. е., обеспечивающая эффект, широко известный под общим названием "целесообразность", обогащалась на каждом этапе эволюции новым содержанием, сохраняя, однако, свою принципиальную архитектуру.

Состав функциональной системы не определяется топографической близостью структур или их принадлежностью к какому-либо разделу анатомической классификации. В функциональную систему могут быть избирательно вовлечены как близко, так и отдаленно расположенные структуры организма. Она может вовлекать дробные разделы любых цельных в анатомическом отношении систем и даже частные детали отдельных органов. Единственным фактором, определяющим избирательность этих соединений, является биол. и физиологическая архитектура функции, в отдельных случаях даже и ее механика (например, прыжок). Единственным же критерием полноценности этих объединений является конечный приспособительный эффект для целого организма, наступающий при развертывании процессов в данной функциональной системе.

Всякая Функциональная система обладает регулятивными свойствами, присущими ей как целому и отсутствующими у ее частей. Регулятивные свойства функциональной системы заключаются прежде всего в том, что при любом дефекте в одной из ее частей, приводящем к нарушению полезного эффекта, происходит быстрая перестройка составляющих ее процессов. Наиболее отчетливой закономерностью системной деятельности является прогрессивное устранение афферентных влияний из общей суммы афферентаций данной системы, как только она переходит на стационарное функционирование (принцип "сужения афферентации"). Конечным итогом сужения афферентации всегда является сохранение какой-то остаточной, иногда очень ограниченной, "ведущей афферентации". Интегративный характер функциональной системы сказывается в том, что при любом нарушении ведущих афферентных импульсаций или при отклонении в конечном результате на сцену моментально выступают "резервные афферентации", то есть устраненные раньше афферентные импульсы, вследствие чего Функциональная система как целое сохраняет свою полезную для организма архитектуру.

Какими конкретными механизмами осуществляет Функциональная система свои регулятивные свойства, сохраняя целесообразный характер приспособления на всех уровнях функционирования? Исследования показывают, что каждая Функциональная система имеет свои четко очерченные узловые механизмы.

Афферентный синтез как специфический механизм функциональной системы. Представление об афферентном синтезе как о необходимой и универсальной стадии при формировании любого условного рефлекса или поведенческого акта складывалось постепенно и главным образом на основе оценки относительной роли условного стимула в формировании условной реакции. Экспериментами И. И. Лаптева и А. И. Шумилиной (1949) была показана способность головного мозга производить весьма обширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг через различные органы чувств и имеют различное функциональное значение. Выявилось, что внешний раздражитель, поступая в форме возбуждения в ц. н. с., распространяется отнюдь не линейно, как это постулирует классическая рефлекторная теория. Он непременно вступает в тонкие взаимодействия с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл, и только в зависимости от синтеза всех этих афферентаций создаются условия для формирования целенаправленного действия. Затем это взаимодействие обогащается новыми афферентными раздражениями, активно подбираемыми при помощи ориентировочной реакции (см. т. 22).

Значение и место каждого из внешних раздражителей в процессе афферентного синтеза может быть наиболее отчетливо выражено следующей общей формулой: физиологический смысл любого из внешних и внутренних раздражений состоит в том, что оно может иметь или пусковой характер, то есть являться истинным стимулом для появления какой-либо реакции, или оно может быть своеобразным фактором, подготавливающим интегрированную реакцию, которая пребывает в скрытом виде и пока не выявляется. Все формы таких, часто весьма разнообразных, раздражений составляют органическое единство, но каждая из них вносит в это единство свою специфическую долю. Так, обычная подготовка животного к экспериментам по условным рефлексам (см. т. 33) состоит в том, что экспериментатор предварительно, до пуска условного раздражителя, проделывает ряд стандартных приготовлений: подготовка корма, наклейка сосуда для сбора слюны, закрытие двери и др. Принято думать, что важнейшим и решающим моментом в проявлении условного пищевого рефлекса является условный раздражитель. Однако на самом деле это не так. Например, если из всех описанных выше подготовительных операций пропустить лишь одно - подсыпание сухарного порошка в кормушку, то сразу же оказывается, что обычный, всегда хорошо действовавший условный раздражитель не способен теперь вызвать условного секреторного эффекта. Почему произошло такое обесценивание условного стимула, если известно, что перечисленные выше раздражения составляют вместе лишь комплекс обстановочных раздражений и каждое из них, взятое в отдельности, обычно не вызывает слюноотделения? Очевидно, что конечный условный эффект есть результат действия не только условного стимула. Возбуждения от него вступают в синтетическое единство с теми предпусковыми возбуждениями, которые были подготовлены совокупностью предшествовавших раздражений. Предпусковые возбуждения, хотя сами и не вызывают условной реакции, но определяют ее форму и объем выявления. Эта скрытая система возбуждений, подготовленная различными предшествующими условиями, была названа "предпусковой интеграцией", то есть системой, способной сформировать реакцию как только подействует соответствующий пусковой стимул (П. К. Анохин, 1949).

Можно привести много таких экспериментов, где происходит подобная передача способности формирования условной реакции от стимула к обстановке. Одним из наиболее ярких примеров этого служит явление динамической стереотипии (И. П. Павлов, 1932).

В опытах с динамической стереотипией совершенно отчетливо выявилось, что в условном раздражителе имеются по крайней мере два самостоятельных параметра и что сам условный раздражитель включен в какую-то большую систему отношений, которая при известных обстоятельствах может иметь превалирующее значение в определении качества условной реакции.

Еще более демонстративно эта разнородность афферентных возбуждений, синтезирующихся перед формированием поведенческого акта, проявилась в опытах И. И. Лаптева, который связал один и тот же раздражитель - звонок - с двумя различными безусловными раздражителями. Звонок, примененный утром, подкреплялся едой; тот же звонок, примененный вечером, подкреплялся электрическим током. В результате экспериментов подобного типа у животного возникло состояние, при котором один и тот же раздражитель - звонок - давал строго различные эффекты в зависимости от того, когда он употреблялся. Утром на его применение выделялась слюна, и животное проявляло явно пищевую реакцию, в то время как вечером на этот же звонок оно давало отчетливую оборонительную реакцию (отдергивало лапу). Здесь также налицо сложный синтез пускового возбуждения (звонок), обстановочного раздражения от всей обстановки эксперимента и, наконец, от времени постановки эксперимента, которое и создает доминирование предпусковой интеграции.

В этих случаях полностью обесценивается качественная сторона условного раздражителя, поскольку его сигнальное значение в виде стимула секреторной или оборонительной реакции определяется синтетическим образованием, связанным с характером ранее предшествовавших и закрепленных возбуждений. Таким образом, и здесь, и в случае динамического стереотипа конечный эффект является результатом интеграции различных видов афферентных возбуждений: пускового и ранее созданной предпусковой интеграции. Некоторые авторы при описании фактов, имеющих отношение к предпусковой интеграции, пользуются выражениями: "корковое переключение" (Ю. Конорский, 1936), "корковое адаптивное доминирование" (Л. С. Гамбарян, 1962, и др.).

Предпусковая интеграция, являясь важным механизмом в целостной деятельности мозга, определяет собой вариабельность и динамичность функциональной системы. Благодаря предпусковой интеграции устанавливается относительная зависимость между условным раздражителем и ответной реакцией на него. Функциональная система становится вариабельной и динамичной не только в рецепторной части (в отношении набора и состава афферентных раздражений), но и в эффекторной части, в части моторных разрядов центральной интеграции.

Едва ли может быть сомнение в том, что строгое сопоставление всех изменений этих различных афферентных информаций представляет собой сложный синтетический процесс, в который вовлечены все части головного мозга. Эксперименты А. И. Шумилиной показали, что именно лобные отделы коры головного мозга обладают способностью удерживать в каком-то синтетическом объединении различные виды афферентных воздействий. Опыт состоял в следующем: выработав у собаки условные рефлексы различения двух сторон станка в ответ на два различных условных раздражителя, Шумилина удаляла у животного лобные отделы коры больших полушарий (6-е и 8-е поля Бродмана). После такой операции животное непрерывно переходило от кормушки к кормушке, производя маятникоооразные движения, но не останавливаясь долго ни у одной из них. Складывалось впечатление, что животное перестало различать качественные особенности пусковых и суммарных обстановочных воздействий.

Обычно животное в обстановке данного эксперимента ведет себя спокойно, в промежутках между условными раздражителями сидит на середине станка и подбегает к кормушке лишь в ответ на действие условного раздражителя - звук пускового стимула. В этом и сказывается афферентный синтез, благодаря которому экспериментальное животное, так же как и человек, строго координирует свои поведенческие возможности в соответствии с данной ситуацией. Следовательно, изменения в поведении, наступившие после экстирпации лобных отделов коры мозга, являются результатом распада этого обширного комплекса афферентных возбуждений, каждое из которых отражает одну какую-либо специфическую сторону нервной деятельности. Таким образом, смысл нарушений этого афферентного синтеза состоит в том, что обстановочные раздражения, действие которых обычно было задержано до появления пускового условного раздражителя, после удаления лобных отделов мозга становятся сами пусковыми стимулами.

В настоящее время есть все основания выделить четыре формы, или фрагмента, афферентаций, из которых складывается стадия афферентного синтеза.

1. Доминирующая мотивация.

Она составляет необходимый компонент любого поведенческого акта, ибо этот последний всегда направлен на создание для организма, исходя из данного его состояния, достаточно благоприятных условий существования. Поведенческий акт всегда удовлетворяет какую-то нутритивную потребность организма (для человека и идеальную). Насколько важно участие в афферентном синтезе мотивационных возбуждений (см. Мотивации, т. 36), можно видеть хотя бы из того, что условный пищевой раздражитель не сможет вызвать условнорефлекторного эффекта, если животное плотно накормлено, то есть если у него отсутствует восходящее активизирующее возбуждение от гипоталамуса (см. Hypothalamus, т. 7, Ретикулярная формация, т. 28), формирующее на уровне коры головного мозга своеобразную и всегда избирательную систему возбуждений (П. К. Анохин, 1962; К. В. Судаков, 1963).

Мотивационное возбуждение играет особенно важную роль в формировании стадии афферентного синтеза, поскольку вообще трудно представить себе какой-либо поведенческий акт без соответствующих предпосылок типа побуждения. Такого рода побуждения могут иметь различный характер, они могут обусловливаться как нутритивными и гормональными процессами, разыгрывающимися в теле животного или человека, так и на более высоком, в том числе и социальном, уровне - в форме настоятельных потребностей к совершению специфически человеческих поведенческих актов. Практически любая внешняя информация, попадающая в ц. н. с., неизбежно сопоставляется и оценивается на весах доминирующей в данный момент мотивации, которая является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное, вернее неадекватное, для исходной мотивационной установки. Иначе говоря, в каждый данный момент определяется значимость этой информации для господствующих мотивационных возбуждений.

Из сказанного видно, что даже активный подбор внешней информации при помощи ориентировочно-исследовательской реакции может проходить с наибольшим успехом только потому, что каждый фрагмент этой информации сопоставляется с доминирующим возбуждением, которое создается данной мотивацией. Этот процесс сопоставления не прост. Пользуясь терминами кибернетики, можно сказать, что "перебор информации" должен идти именно в направлении наибольшей пригодности получаемой информации для реализации данной мотивационной установки. Таким образом, говоря о мотивации как о фрагменте афферентного синтеза, следует помнить, что она играет преимущественную роль в подборе информации, необходимой для выработки решения к действию и получения соответствующего приспособительного эффекта.

2. Обстановочная афферентация.

Этот тип афферентных воздействий включает не только стационарную обстановку, в которой осуществляется тот или иной поведенческий акт, но и ряд последовательных афферентных воздействий, приводящих в конечном итоге к созданию общей ситуации такого акта. Совокупность этих раздражений создает в каждом отдельном случае своеобразную предпусковую интеграцию возбуждений, которая, хотя и находится в скрытом состоянии, может быть немедленно выявлена, как только подействует пусковой раздражитель.

3. Пусковая афферентация.

Физиол. смысл ее заключается в том, что она приурочивает и выявляет совокупность скрытых возбуждений к определенному моменту, наиболее выгодному с точки зрения успеха приспособления.

4. Использование аппаратов памяти.

Афферентный синтез был бы невозможен, если бы совокупность обстановочных и пусковых раздражений не была тесно связана с прошлым опытом животного, отложенным в аппаратах его памяти. На основе этих механизмов мобилизуются именно те фрагменты прошлого опыта, которые способны обогатить настоящий поведенческий акт и сделать его максимально точным. Все это составляет один из интимных механизмов афферентного синтеза.

Приведенные выше механизмы не могли бы, однако, совершить синтетическую обработку притекающей в мозг информации, если бы недостаточно четкая информация не пополнялась все время активным процессом ориентировочно-исследовательской реакции. Только при непрерывном тонизировании коры больших полушарий со стороны ретикулярной формации и гипоталамуса становится возможным объединение необъединявшихся ранее афферентных возбуждений и формирование того "решения", которое в широком смысле слова соответствует требованиям общей ситуации и истинным целям поведения.

Нейрофизиологический субстрат афферентного синтеза. В стадии афферентного синтеза заключена возможность строго научного физиологического объяснения тех понятий и процессов "целесообразности", которые с давних пор были прерогативой идеалистической психологии. Выделение стадии афферентного синтеза сделало ненужным всякие ссылки на "спонтанные" процессы в ц. н. с. Благодаря афферентному синтезу каждая приспособительная реакция, направленная к получению конкретного результата, к заданной цели, может быть рассмотрена только как равнодействующая разнообразных процессов с различной долей участия каждого из четырех приведенных выше ингредиентов.

С этой точки зрения особое значение приобретает детальный физиологический анализ всех составных тонких механизмов афферентного синтеза. На этом пути мы встречаемся с исключительной сложностью и множественностью взаимодействий конкретных процессов на клеточном уровне. Несомненно одно: афферентный синтез не может иметь места без взаимодействия всех тех возбуждений, которые рождаются в рецепторных аппаратах, возникают на подкорковом уровне и затем в различных комбинациях поднимаются до клеток коры больших полушарий. Именно здесь, на уровне коры головного мозга, происходит то наиболее полное синтетическое взаимодействие афферентных восходящих возбуждений, в результате которого формируется цель, заключающаяся в получении именно этих, а не иных результатов.

В последнее десятилетие нейрофизиологи настойчиво изучают этот процесс, привлекая к исследованию все современные методы до микроэлектродной техники включительно (см. Микроэлектроды, т. 18). Изучение взаимодействия различных афферентных возбуждений на синаптических образованиях (см. Синапс, т. 30) одной и той же клетки стало в настоящее время весьма актуальным средством познания интимных механизмов работы мозга. Мощные нейрофизиологические лаборатории - Фессара (A. Fessard) - Париж, Юнга (R. Jung) - Зап. Германия, Mayнткасла (V. B. Mountcastlе) - США, Джаспера (Н. Jasper) - Канада, Моруцци (G. Moruzzi) - Италия и др. - уделяют большое внимание механизму конвергенции возбуждений.

После того как было открыто так наз. неспецифическое активирующее действие на кору головного мозга [Моруцци и Мегун (Н. W. Magoun), 1949], стало ясно, что кора больших полушарий получает весьма разнородные по качеству и локализации возбуждения. Эти возбуждения, часто адресуясь к одним и тем же клеткам головного мозга, формируют здесь что-то новое, являющееся органическим следствием взаимодействия данных возбуждений на молекулярном уровне. Одним из самых значительных достижений последних лет в этих исследованиях является то, что была четко осознана поразительная множественность восходящих возбуждений, причем даже в том случае, если нанесено весьма ограниченное раздражение на рецепторные аппараты тела (например, вспышка света). Даже такое ограниченное возбуждение, доходя до подкорковых аппаратов, претерпевает здесь весьма широкую дисперсию, возбуждая все известные главнейшие подкорковые ядра. Только после такой дисперсии и специфической обработки возбуждений они приходят в кору больших полушарий как отдельными локализованными потоками, так и в генерализованном виде. Практически почти каждая клетка коры мозга через определенные синаптические организации вовлекается в действие приходящими снизу возбуждениями и становится участницей большой системы возбуждений. Конечно, в этот момент кора не является диффузно и равномерно возбужденной. Почти каждый участок мозга и каждая синаптическая организация коры принимают крайне индивидуализированное участие в работе. Поэтому есть весьма веские основания думать, что окончательный результат этих различных восходящих возбуждений есть какая-то статистическая система из многочисленных неравномерных возбуждений, развивающихся в различных отделах коры мозга.

Взаимодействующие возбуждения не образуют какого-то единого и изолированного "очага возбуждения", с которым в недалеком прошлом так много связывали в главнейших концепциях корковой деятельности. Стало очевидным, что ведущую роль играет не какой-то один исходный "очаг возбуждения", а обширная система взаимодействующих разнородных возбуждений, имеющих различный удельный вес. Чтобы представить себе удивительное многообразие синтетической работы коры головного мозга, следует вспомнить, что все главнейшие подкорковые образования (ретикулярная формация, гипоталамус, таламические ядра, гиппокамп, миндалевидное ядро, хвостатое тело и др.) направляют в кору головного мозга потоки возбуждений, конвергирующие часто на одних и тех же клетках коры.

Конвергенция возбуждений на одних и тех же невронах, по-видимому, центральный механизм, без которого не может произойти афферентный синтез, ибо конвергенция обеспечивает взаимодействие, сопоставление и синтез возбуждений в аксоплазме нервных клеток. Как это происходит, какие тонкие клеточные процессы этому соответствуют и какие возбуждения, приходящие из подкорковых аппаратов, вступают при этом во взаимодействия? Нейрофизиология находится лишь в самом начале изучения этих важных процессов, с которыми связано понимание афферентного синтеза.

В последние годы особое внимание привлечено к одной из важных сторон афферентного синтеза на уровне коры головного мозга, именно к биологической модальности тех восходящих возбуждений, которые вступают в контакт и синтетическое взаимодействие на уровне коры мозга.

Если активация коры является диффузной и неспецифической, то каким образом создается явно дифференцированное состояние в случае активации пищевой, болевой или оборонительной? Первое наблюдение было сделано на животном, находившемся под уретановым наркозом. Оказалось, что при действии этого анестетика, подавляющего восходящую активацию бодрствования, возможны свободное проведение до коры и активация коры при болевом раздражении. Таким образом, этот эксперимент привел к казалось бы парадоксальному заключению, что имеются по крайней мере два типа восходящих активаций, имеющих различный субстрат с точки зрения их нейрохимической специфики (В. Г. Агафонов, 1956). Дальнейшие эксперименты (В. Г. Агафонов, А. И. Шумилина, В. Гавличек и др.) показали, что кора мозга получает снизу отнюдь не монотонные возбуждения, а, наоборот, в каждом случае генерализованно активируется специфическими восходящими возбуждениями. Эти возбуждения, формируясь на уровне подкорковых аппаратов, уже здесь приобретают свою биол. специфику, которая радикальным образом определяет судьбу восходящих активирующих возбуждений на корковом уровне.

С открытием специфического характера восходящих возбуждений стал очевидным процесс избирательного вовлечения синаптических образований на теле корковой клетки в соответствии с биол. модальностью восходящего активирующего возбуждения, что имеет прямое отношение к проблеме афферентного синтеза. Известно, что каждая корковая клетка принимает на свое тело и отростки в среднем несколько тысяч различных возбуждений, приходящих от других тысяч корковых клеток. Такое перекрестное снабжение синаптическими образованиями корковых клеток создает необозримое поле возможных взаимодействий. Если прибавить к этому не менее многообразный мир подкорковых восходящих возбуждений, которые конвергируют к тем же корковым клеткам, то это все вместе взятое и составит ту арену, на которой разыгрывается процесс афферентного синтеза. Какой хаос возник бы в деятельности человека и его поведении, если бы все эти многообразные связи между нервными клетками возбуждались генерализованно, "диффузно" и "неспецифически"! Однако это происходит не так, а на основе полной избирательности в распространении активирующих воздействий. Восходящие активирующие влияния избирательно вовлекают в сферу своего действия именно те нервные элементы коры и синапсы на них, которые исторически, то есть в филогенезе и онтогенезе, связаны с данным специфическим биол. состоянием.

Опыты показали, что подкорковые аппараты мозга, мобилизующие врожденные и приобретенные реакции различного биологического качества, обладают различными хим. свойствами, тесно связанными с особенностями их метаболизма. Стало возможным говорить о специфическом химизме некоторых состояний, о "химии страха", "химии голода" и т. д.

Говоря о том, что перекрестная конвергенция возбуждений происходит на различных невронах коры, нельзя не признать, что конечный этап этого синтеза состоит в молекулярных перестройках тех хим. ингредиентов протоплазмы, которые неизбежно вовлекаются в работу субсинаптическими реакциями. Следовательно, в афферентном синтезе как универсальном процессе необходимо различать как архитектурно-физиологические закономерности, так и лежащую в его основе интимную молекулярную природу процессов.

Важную роль в осуществлении афферентного синтеза, несомненно, играет также огромное структурное разнообразие корковых клеточных элементов (пирамидные клетки всех размеров и слоев, звездчатые клетки, клетки гранулярного слоя и т. д.). Серьезное значение в осуществлении афферентного синтеза имеют также интракортикальные и интеркортикальные связи, объединяющие отдаленные области мозга.

Огромную роль в механизме афферентного синтеза играет ориентировочно-исследовательская реакция, возникающая на фоне и при помощи активирующих восходящих воздействий со стороны ретикулярной формации. Прямые исследования роли раздражения ретикулярной формации на корковую дискриминацию, то есть остроту различения, показывают, что при активирующем воздействии ретикулярной формации корковые процессы протекают с большей дискриминацией внешних раздражений, чем без этой стимуляции. Кроме того, повышение активирующего действия со стороны ретикулярной формации в момент возникновения ориентировочно-исследовательской реакции облегчает взаимодействие между отдельными частями коры через интракортикальные и интеркортикальные связи. Ясно, что это второе значение ориентировочно-исследовательской реакции представляет особый интерес, поскольку основной чертой афферентного синтеза является именно сопоставление и интеграция отдаленных один от другого корковых процессов. Смысл ориентировочно-исследовательской реакции на этой стадии состоит в том, чтобы в процессе непрерывного и активного подбора внешних афферентаций все время производить сопоставление этой подбираемой афферентации с основной доминирующей мотивацией и с элементами прошлого опыта. Каждый исследователь, работающий по условным рефлексам, хорошо знает тот момент поведения животного, когда оно, мобилизуя все свои рецепторные поверхности (в основном зрение, слух, обоняние) и повышая их чувствительность через центробежные влияния, вдруг проявляет именно ту форму поведенческого акта, которая наиболее адекватна для данной ситуации.

"Принятие решения" как узловой механизм функциональной системы. Один из самых замечательных моментов в формировании поведенческого акта - "принятие решения" к совершению именно этого, а не другого действия. Это понятие в последнее время стало весьма популярным среди специалистов в области кибернетики и инженеров, которые встретились с необходимостью ввести его при изучении и моделировании самоорганизующихся систем. Однако только некоторые биологи и физиологи стали вводить его в качестве необходимого понятия в физиологию.

"Принятие решения" есть логический процесс функциональной системы; в то же время оно - результат вполне определенных физиологических воздействий, которые должны еще быть изучены. Тем не менее уже сама постановка вопроса о "решении" полезна: она поможет найти физиологический эквивалент этой весьма фокусированной интеграции, а вместе с тем и выяснить роль некоторых нервных элементов с весьма специализированными функциями.

Главный объективный признак специфического состояния, претерпеваемого ц. н. с. в этот момент, состоит в том, что организм неизбежно должен произвести выбор одной единственной возможности поведения из многочисленных возможностей, которыми он располагает в каждый данный момент. Применительно к мышечной системе этот процесс назван "устранением избыточных степеней свободы" (А. А. Ухтомский, 1945). Процесс "принятия решения" неизбежно является и выбором одной определенной формы поведения. Этот выбор может совершиться или в значительно задержанной стадии афферентного синтеза с включением сознания, или протекать моментально автоматизированным путем.

Наиболее отчетливо стадия "принятие решения" наблюдается при применении метода активного выбора в специально сконструированном двустороннем станке с двумя кормушками. В некоторых случаях животные в ответ на условный раздражитель в течение долгого времени сидят на середине станка. Однако по движению головы, которая поворачивается попеременно то в правую, то в левую сторону с очевидной зрительной фиксацией одной и другой кормушек, можно судить, что идет активный подбор дополнительной информации и что стадия афферентного синтеза не закончилась. Но в какой-то момент этой подчеркнуто ориентировочно-исследовательской реакции животное быстро поднимается с места и направляется именно к той кормушке, которая сигнализируется данным условным раздражителем, и уже здесь поджидает подачи корма.

Этого же ряда явление, вероятно, развертывается в ц. н. с. животного и в моменты, получившие название "идеации", или состояния типа "эврика". Во всех этих случаях активный афферентный подбор максимального количества параметров данной ситуации при помощи ориентировочно-исследовательской реакции заканчивается адекватным поведенческим актом. Это и есть решающий момент для формирования эфферентной части поведенческого акта. Второй существенный объективный признак "принятия решения" - соотношение между весьма большим объемом исходной афферентации, использованной в стадии афферентного синтеза, и строго определенным ограниченным количеством эфферентных возбуждений, включающихся после "принятия решения" в формирование поведенческого акта.

Типичной моделью таких соотношений может служить неврон, точнее говоря - соотношение информационных данных на "входе" и на "выходе" неврона. Еще Шеррингтон (С. Sherrington, 1906) обратил внимание на то, что моторный неврон представляет собой "общий путь" для многочисленных возбуждений, однако на его аксон выходит только одно возбуждение, вполне специфичное по параметрам одиночного раздражения для данного неврона. Это же обстоятельство подчеркнул Эдриан (E. D. Adrian, 1947), назвав данный переходный момент "гомогенизацией возбуждений". Не удивительно поэтому, что в настоящее время многие нейрофизиологи приходят к необходимости допустить "принятие решения" и потому рассматривают описанную особенность неврона как демонстративную модель этого критического процесса. К одному и тому же неврону могут конвергировать самые разнообразные формы возбуждений. Уже этот один факт сам по себе предполагает, что внутри неврона происходит какая-то чрезвычайно сложная работа типа афферентного синтеза, который заканчивается "решением" на генераторном пункте: послать на аксон разряды именно такой, а не другой конфигурации.

Итак, "принятие решения" представляет собой критический пункт, в котором происходят быстрое освобождение от избыточных степеней свободы и организация комплекса эфферентных возбуждений, способного обеспечить вполне определенное действие. Практически при формировании поведенческого акта события в целом мозге развиваются так же, как и в одиночном невроне. Но во всех случаях "принятию решения" соответствует афферентный синтез, ибо он во многом определяет формирование последующих стадий поведенческого акта. Как бы то ни было, афферентный синтез в масштабе целого мозга неизбежно заканчивается "принятием решения", то есть избирательным возбуждением такого комплекса невронов, который может сформировать на периферии единственный поведенческий акт, адекватный результатам данного афферентного синтеза.

Насколько универсальный характер имеет "принятие решения" в функциях организма, можно видеть не только по поведенческим актам, но и на примере чисто вегетативных функций. Так, уровень легочной вентиляции, в частности количество забираемого легкими воздуха, в каждый данный момент является точным отражением потребностей организма в получении кислорода и выделении углекислого газа. Всякое изменение этой потребности немедленно реализуется в уменьшении или увеличении легочной вентиляции.

Очевидно, что конечные моторные невроны дыхательного центра получают и отдают на периферию "команду", точно отражающую эту потребность организма. Однако эта потребность сложная. Она включает в себя несколько компонентов, которые должны быть интегрированы, и только после этого конечный моторный неврон дыхательного центра получает вполне определенное "решение": взять 400 или 600 см3 воздуха.

Результаты действия как самостоятельная физиологическая категория. Немедленно после "принятия решения" формируется интеграл эфферентных возбуждений, который обеспечивает периферическое действие. Центральный интеграл эфферентных возбуждений (или "программа действия") точнейшим образом соответствует потокам эфферентных возбуждений, уходящих центробежно к многочисленным периферическим органам. Эти органы могут быть в очень большом отдалении друг от друга, что находится в прямой зависимости от биомеханики действия.

Совершенно таким же неизбежным и естественным следствием совершаемого действия являются зависимые от него результаты.

Кажется странным, что на протяжении многих лет результаты действия никогда не выступали как объект специального физиологического анализа, как решающее связующее звено между рефлекторным действием и формированием последующих этапов поведенческого акта. По сути дела рефлекс, рефлекторный акт или рефлекторное действие представляют интерес только для исследователя - физиолога или психолога. Животному же или человеку всегда интересны результаты действия. Только ради них и по поводу их предпринимаются часто весьма длинные цепи поведенческих актов и только полученные результаты становятся стимулом для совершения новых и новых поступков, пока достигнутое не придет в то или иное соответствие с желаемым.

Результаты действия только тогда станут реальным фактом, допускающим их научный анализ, когда в каждом отдельном случае будут перечислены максимально полно все те параметры результатов, которые в своей совокупности определяют афферентную информацию о полученных результатах.

Такое понимание дела становится особенно необходимым потому, что именно параметры результатов информируют мозг о полезности совершенного действия и составляют в целом обратную афферентацию, то есть своеобразный афферентный интеграл, афферентную модель результатов. Если действие оканчивается тем, что человек протянул руку к предмету, то результаты состоят в том, что человек взял предмет в руку. Тут-то немедленно и формируется комплекс афферентных параметров, который в подлинном смысле представляет собой афферентную модель результатов (вес предмета, тактильные свойства, температура, форма).

Формулируя принцип функциональной системы как единицы интегративной деятельности организма, прежде всего надо обратить внимание именно на информацию о результатах действия. Исходя из чисто физиологических соображений, эта информация о результатах действия была названа санкционирующей, или обратной, афферентацией (П. К. Анохин, 1935). Таким образом, кибернетический "замкнутый контур" с "обратной связью" (feld back) в физиологии был исчерпывающе сформулирован и разработан в деталях задолго до появления первых работ Н. Винера по кибернетике. Уже тогда среди механизмов функциональной системы обратная афферентация о параметрах результатов действия приобрела особое значение. Она позволила на реальной физиологической основе расширить структуру "рефлекторной дуги" и построить такую физиологическую архитектуру, в которой все узловые механизмы связаны в систему процессов, объединенных причинно-следственными отношениями.

Обратная афферентация.

Эта форма афферентного воздействия на организм представляет особый интерес г поскольку изменяет представления о механизмах организованного поведения животного. Являясь аналогом "обратных связей" в кибернетике, этот вид афферентации в физиологии и медицине, естественно, привлекает к себе пристальное внимание. На определенную роль мышечных афферентных импульсов указывали уже давно [Белл (С. Bell), 1824; И. М. Сеченов, 1863]. Однако эти первые указания, связанные в основном с мышечной афферентацией, не создали системы представлений о роли обратных афферентаций о результатах действия. Именно этим следует объяснить тот факт, что в физиологии по-прежнему продолжало доминировать понятие "рефлекторной дуги", которое по самой своей физиологической сути недостаточно для объяснения поведенческих актов на основе обратной информации о результатах действия.

Смысл обратной афферентации состоит в том, что в любом физиол. процессе или в поведенческом акте животного, который направлен на получение какого-то приспособительного эффекта, обратная афферентация информирует о результатах совершенного действия, давая возможность организму оценить степень успеха выполняемого им действия.

Так, например, у человека на основе ряда объективных процессов взаимодействия организма и внешней среды может созреть намерение выпить стакан чаю. Он протягивает руку к стакану с чаем, берет его. Тогда тактильное, температурное, весовое, наконец, зрительное раздражения от контакта руки со стаканом - все эти афферентные раздражения в сумме дают информацию о том, насколько результат действия соответствует исходному намерению. Однако при осуществлении этого действия само продвижение руки к стакану непрерывно регулируется проприоцептивной сигнализацией, свидетельствующей о правильном и соответствующем распределен нии сокращенных мышц, о степени напряжения руки, о высоте ее положения по отношению к намеченной цели и т. д. Эта последняя форма афферентации, несомненно, очень важна для осуществления движения руки, но она по самой своей сути не может дать ц. н. с. никакой информации о результатах данного действия, поскольку одно лишь положение руки, а следовательно, только проприоцептивная афферентация, не информирует о том, например, взят ли в руки стакан или чашка. Это обстоятельство, к сожалению, мало учитывается при оценке обратных афферентаций в организме, и потому часто приходится видеть, что попытки сопоставления "обратных связей" в организмах и машинах начинаются с цроприоцептивной сигнализации, а иногда ею же и заканчиваются.

Таким образом, обратные афферентации, возникающие при каком-либо двигательном акте, следует разделить на две совершенно различные категории: а) направляющую движение и б) результативную афферентацию. В то время как первая представлена только проприоцептивными импульсами от мышц, осуществляющих движение, вторая всегда комплексна и охватывает все афферентные признаки, касающиеся самого результата предпринятого движения.

В жизни организма, особенно в жизни человека, нет действий, которые не вытекали бы из предыдущих действий и не вызывали бы сами последующих действий. Естественно поэтому, что в понятие обратной афферентации должны быть введены соответствующие разграничения в зависимости от того, с какой обратной афферентацией мы имеем дело: касается ли она информации о результатах какого-то промежуточного действия или информирует об окончательном выполнении исходного намерения, логически завершающего большой поведенческий акт.

Так, например, если человек, находясь дома, поставил перед собой цель сделать какую-нибудь покупку, то вслед за возникновением этого намерения разворачивается ряд отдельных действий: человек одевается, проверяет наличие денег, открывает двери, спускается по лестнице, переходит улицу, открывает дверь магазина, выбирает нужный ему продукт и т. д.

Таким образом, намерение человека купить что-то включает в себя ряд промежуточных этапов, каждый из которых не мог быть осуществлен, если бы человек не получал на каждом таком этапе обратной афферентации от успешного его завершения.

Из этого следует, что всю категорию обратных результативных афферентаций следует подразделить на две отдельные формы: поэтапная обратная афферентация, которая соответствует осуществлению определенного этапа данного поведенческого акта, и санкционирующая обратная афферентация, которая закрепляет наиболее успешную интеграцию эфферентных возбуждений и завершает логическую функциональную единицу поведения (например, "хочу пить" - "напился").

Критерием для такого распределения обратных афферентаций служит намерение,, которое является результатом афферентного, синтеза и которое хочет осуществить человек в данный момент. Количество этапов выполнения намерения зависит от широты задачи и от характера каждого действия; в отдельных случаях поэтапная афферентация может быть и санкционирующей, или конечной, афферентацией.

В самом деле, покупка чего-либо в магазине отнюдь не является концом всей деятельности человека; она может быть только этапом в осуществлении более длинной цепи актов, например поездки в другой город.

Здесь следует отметить, что обратная афферентация по самой своей сути является афферентацией о результатах действия и, следовательно, весьма близко соответствует той информации, которая непрерывно) поступает от регулируемого объекта по каналам обратной связи в сложных машинах с автоматической регуляцией (см. Кибернетика, т. 12, Моделирование, т. 18).

Предсказание и контроль результатов действия. Формулировка цели действия представляет собой критический пункт в развитии поведенческого акта. Только после этого должно начаться формирование сложного комплекса эфферентных возбуждений, которые, распределяясь по рабочим аппаратам, определяют получение результата, точно соответствующего поставленной цели. С точки зрения существа этого переходного момента важно подчеркнуть, что здесь происходит пока еще малопонятная трансформация результатов афферентного синтеза в весьма адекватные распределения эфферентных возбуждений по рабочим органам.

В настоящей фазе развертывания поведенческого акта приводятся в действие и другие в высшей степени важные механизмы, образующиеся также немедленно после момента "принятия решения". Как только формируется цель действия и его программа, сразу же, одновременно с выходом возбуждения на эффекторные аппараты, формируется несколько своеобразный комплекс возбуждений, физиологический смысл которых состоит в том, что при его помощи производится оценка тех информаций, которые будут поступать в ц. н. с. от будущих результатов действия. Это - подлинный аппарат оценки и сличения результатов с поставленной целью.

О существовании такого аппарата говорят эксперименты с подменой безусловного подкрепления. Если при выработке пищевых условных рефлексов собака в течение ряда лет постоянно получала подкрепление в виде 20 г сухарей, то подмена их мясом приводит к подчеркнутой ориентировочно-исследовательской реакции и временному отказу от пищи. Каковы механизмы возникновения такой ориентировочно-исследовательской реакции? Анализ этого вопроса убеждает, что речь идет о применении условного раздражителя, способствующего формированию не только комплекса эфферентных возбуждений, на основе которых формируется вся условная пищевая реакция, но одновременно с этим - и комплекса афферентных возбуждений, соответствующих по своим параметрам комплексу признаков и качеств предстоящего результата, то есть виду, запаху, вкусовым качествам сухарей и т. д. Для того чтобы пищевая реакция животного закончилась планомерно и стандартно, в ц. н. с. животного должно поступить раздражение от внешнего вида сухарей и установить там какой-то контакт с афферентным комплексом сличения, который сформировался сразу же после начала действия условного раздражителя и до начала самой условной реакции. Внешние признаки мяса, конечно, тоже раздражают рецепторы собаки. Однако комплекс центральных возбуждений, сформировавшийся под действием мяса, оказался неадекватным, не соответствующим максимально вероятным возбуждениям от сухарей. Произошло "рассогласование" между заготовленным комплексом афферентных возбуждений и реальным комплексом возбуждений, поступившим в ц. н. с.

На основании этих экспериментов возникла гипотеза о наличии специального афферентного механизма, который формируется раньше, чем совершится действие и появится результат, но вместе с тем содержит в себе все признаки этих будущих результатов. Этот аппарат, получивший название акцептора результатов действия, предназначен для восприятия информации о полученном результате и сравнения ее с теми параметрами результатов, которые сложились еще в момент действия условного раздражения.

Специальные опыты с учетом изменений ЭЭГ были поставлены на человеке: система из трех раздражителей - сирена, свет, звонок - многократно предъявлялась испытуемому человеку на протяжении нескольких часов каждый день. Из этих трех раздражителей только свет вызывал десинхронизацию электрической активности коры головного мозга. Это и служило опознавательным признаком того, что будет происходить в зрительной области коры при подмене раздражителей. Вторым этапом опыта была подстановка звонка на место света, производившаяся как в стадии выработки стереотипа, так и в той стадии, когда стереотип из трех раздражителей был уже достаточно крепко зафиксирован. Опыт дал следующий результат: когда вместо света был дан звонок, в зрительной области коры по-прежнему возникала десинхронизации, как если бы был дан свет, а не звонок. Анализ ЭЭГ показал, что десинхронизация наступила даже несколько раньше, чем был дан звонок. Из этого следует, что возбуждение пришло в зрительную область раньше, чем туда мог прийти внешний раздражитель.

Очевидно, что при организации цепи раздражений возбуждение распространяется по мозгу от пункта к пункту гораздо быстрее, чем сами реальные последовательно появляющиеся внешние раздражители. Возбуждение опережает реальный раздражитель, который должен только в будущем подействовать на ц. н. с., и занимает те области коры, которые он в будущем должен возбудить. Эти играющие приспособительную роль возбуждения получили название "опережающих возбуждений".

Способность нервного субстрата организовать цепь процессов с опережающим возбуждением является той элементарной исторически весьма древней основой, на которой развиваются и условный рефлекс, и любое предсказание будущих явлений. Стало очевидным, что и ориентировочно-исследовательская реакция животного на подмену хлеба мясом могла возникнуть также только потому, что возбуждение от условного раздражителя, сигнализирующего еду хлеба, формирует афферентный комплекс в тех клетках коры, где он должен сформироваться только в будущем, то есть в момент применения безусловного раздражителя. Между тем афферентные параметры мяса оказались несовпадающими с этими "заготовленными возбуждениями".

Принцип развития опережающих возбуждений является следствием конституциональных свойств нервной ткани, и потому он имеет место всюду, где возникает необходимость "предупредительной реакции" (выражаясь языком И. П. Павлова). Практически он "предсказывает" вероятные результаты действия при данном решении и данной цели действия. Вместе с тем комплекс возбуждений, в котором закодированы свойства будущих результатов, полностью обеспечивает сопоставление полученных результатов с тем, что задано, или с совокупностью признаков данной ситуации. Аппарат акцептора результатов действия имеет универсальное распространение. Без предварительного формирования этого аппарата вряд ли возможен какой-либо даже самый простой поведенческий акт.

Специальные исследования дыхательного центра (В. А. Полянцев) показали, что и он имеет такую же функциональную организацию. Каждый афферентный залп нервных импульсов, выходящий из дыхательного центра к дыхательной мускулатуре, точно отражает текущие потребности организма в легочной вентиляции. Информация об этой потребности складывается из всех афферентных показателей дыхания (концентрация CO2 и O2 в крови, афферентация от сосудистых хеморецепторных областей и т. д.), что и составляет своеобразный афферентный синтез дыхательной функциональной системы На этой основе величина залпа эфферентных возбуждений формируется и всегда причинно связана с текущими потребностями организма в дыхании. Способность этого залпа вызвать той или иной силы сокращения дыхательной мускулатуры является точным отражением результатов афферентного синтеза о необходимом уровне легочной вентиляции.

Как только в результате сокращения дыхательной мускулатуры легкие начинают наполняться воздухом и альвеолы начинают расширяться, афферентные сигналы от их механорецепторов немедленно поступают в дыхательный центр, точно отражая количество взятого воздуха, подсказанное результатами афферентного синтеза. Можно доказать, что дыхательный центр, послав залп эфферентных импульсации к дыхательной мускулатуре, одновременно формирует и аппарат контроля информации о предстоящих результатах, то есть акцептор результатов действия. Этот аппарат по самой своей физиологической сути призван получать афферентные импульсации от расширяющегося легкого, от рецепторов его альвеол и сличать объемный эквивалент этой импульсации с объемным эквивалентом посланной на периферию эфферентной команды.

Таким образом, во всех случаях посылки мозгом возбуждений через конечные мотоневроны к периферическим рабочим аппаратам одновременно с эфферентной "командой" формируется некоторая афферентная модель, способная предвосхитить параметры будущих результатов и сличить в конце действия это предсказание с параметрами истинных результатов. Предсказание результатов действия является универсальной функцией мозга, предупреждающей всякого рода "ошибки", то есть свершение действий, не соответствующих поставленной организмом цели и решению к действию.

Особое значение эта закономерность приобретает в случае сложных поведенческих актов человека, в ходе которых могут быть поставлены самые различные цели поведения - большие и малые, и тем не менее акцептор действия, формирующийся также в момент принятия решения, впоследствии также определяет степень совпадения между задуманным и полученным.

Это относится и к речи, к ее нейрофизиологической структуре. Здесь необходим анализ в том же направлении. Следует помнить, что "решение" сказать какую-либо фразу или высказать суждение складывается абсолютно так же, как и всякое другое решение, то есть после стадии афферентного синтеза. "Решение" высказать какое-либо суждение, как и во всех других случаях, формирует акцептор действия со всеми присущими ему афферентными признаками. Следовательно, здесь нет, как обычно представляют, формирования каждого слова в отдельности, сформирован лишь акцептор действия на каждую фразу с последовательным расположением слов, иногда даже с опережающим смыслом, что является верным признаком формирования акцептора действия на целую смысловую систему. Все узловые механизмы поведенческого акта представляют собой физиологическое единство, и какой-либо из этих механизмов нельзя рассматривать изолированно, не представляя себе всей архитектуры поведенческого акта, а главное - специфической роли данного механизма в развертывании процессов в функциональной системе.

П. Анохин.


Краткая Медицинская Энциклопедия, издательство "Советская Энциклопедия", издание второе, 1989, Москва


Поделитесь в социальных сетях:








Рейтинг@Mail.ru
Главная  Новости  Каталог  Книги  КМЭ  Форум

ТУ  Гербарий  Golkom-Balance  Golkom-Post


Copyright © 2002-2017 "Библиотека природы"
По вопросам размещения рекламы на сайте: info@golkom.ru


Rambler's Top100