WWW.GOLKOM.RU   Добавить в Избранное


БИБЛИОТЕКА ПРИРОДЫ
информационный портал

Главная  Новости  Каталог  Книги  КМЭ  Форум

ТУ  Гербарий  Golkom-Balance  Golkom-Post

 
Регистрация:

Перейти к следующей новости ' ||Я ХУДЕЮ. ПРОШЛО 7 НЕДЕЛЬ... За эту неделю воздержание от пищи после 18 часов дало еще минус 1 кг, но 'голодный понедельник' не дал вообще никакого наглядного (повторяю - наглядного!) результата. Таким образом, можно предположить, что данная схема позволяет и без 'голодного понедельника' стабильно снижать вес.'Перейти к предыдущей новости ' ||ПОДКОРКОВЫЕ СТРУКТУРЫ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ. К подкорковым образованиям лимбической системы относятся базальные ганглии, неспецифические ядра таламуса, гипоталамус, уздечка и, по мнению некоторых авторов, ретикулярная формация среднего мозга.'Новости

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ.

Основной афферентный вход лимбической системы - обонятельные пути (рис. 6), начинающиеся от чувствительных волосковых клеток обонятельного эпителия. Центральные отростки этих клеток образуют обонятельный нерв. Волокна обонятельного нерва проходят через решетчатую кость, входят в обонятельную луковицу и, располагаясь в основном на ее передней и вентральной поверхностях, образуют ее первый волоконный слой. Обонятельную луковицу можно рассматривать как обонятельный "таламус". Это наиболее интересное образование обонятельной системы, имеющее характерную гистологическую структуру. Начиная от круглоротых и до млекопитающих этот аппарат преобразования первичных обонятельных сигналов сохранил в принципе основную схему своего строения (рис.7).

Обонятельная луковица, помимо сигналов от первого чувствительного неврона, получает импульсы от волокон, проходящих в переднем круге commissura alba ant. Это - центрифугальные пути от базальных структур лимбической системы и контралатеральной обонятельной луковицы. Центробежные волокна оканчиваются на клетках - зернах гранулярного слоя, в перивентрикулярном и внешнем плексиморфном слоях луковицы.

Рис. 7. Строение обонятельной луковицы и начальной части основного афферентного канала лимбической системы - обонятельных проекций (схема; стрелки указывают направление распространения импульсов возбуждения): 1 - решетчатая пластинка; 2 - обонятельный эпителий; 3 - волокнистый слой; 4 - клубочковый слой; 5 - пучковые клетки; 6 - митральные клетки; 7 - зернистый слой; 8 - внешний плексиморфный слой; 9 - внутренний плексиморфный слой; 10 - желудочки обонятельных луковиц; 11 - передняя белая спайка; 12 - латеральный обонятельный тракт. (По Гасто и Леммеру.)



Рис. 7. Строение обонятельной луковицы и начальной части основного афферентного канала лимбической системы - обонятельных проекций (схема; стрелки указывают направление распространения импульсов возбуждения): 1 - решетчатая пластинка; 2 - обонятельный эпителий; 3 - волокнистый слой; 4 - клубочковый слой; 5 - пучковые клетки; 6 - митральные клетки; 7 - зернистый слой; 8 - внешний плексиморфный слой; 9 - внутренний плексиморфный слой; 10 - желудочки обонятельных луковиц; 11 - передняя белая спайка; 12 - латеральный обонятельный тракт. (По Гасто и Леммеру.)



Морфологические связи обонятельной системы. У всех позвоночных импульсы из обонятельных луковиц направляются по двум главным путям - латеральному обонятельному тракту и более диффузной проекционной системе, образующей средний и медиальный обонятельный тракты, или присоединяются к начальной части передней комиссуры.

Можно считать твердо установленным, что аксоны митральных клеток луковицы проходят в латеральном обонятельном тракте, тогда как аксоны пучковых клеток - в передней подкове передней комиссуры.

Рис. 8. Пути распространения вторичных обонятельных проекций - волокон переднего круга передней комиссуры и латерального обонятельного тракта (схема): 1 - медиальное ядро миндалины; 2 - корковое ядро миндалины; 3 - базальное ядро миндалины; 4 - латеральное ядро миндалины; 5 - центральное ядро миндалины; 6 - ядро латерального обонятельного тракта; 7 - ринальная борозда; 8 - латеральная обонятельная извилина; 9 - переднее обонятельное ядро; 10 - обонятельная луковица; 11 - латеральный обонятельный тракт; 12 - обонятельный бугорок; 13 - ядро конечной полоски; 14 - перекрест зрительных нервов; 15 - грушевидная доля. (По Гасто и Леммеру.)



Рис. 8. Пути распространения вторичных обонятельных проекций - волокон переднего круга передней комиссуры и латерального обонятельного тракта (схема): 1 - медиальное ядро миндалины; 2 - корковое ядро миндалины; 3 - базальное ядро миндалины; 4 - латеральное ядро миндалины; 5 - центральное ядро миндалины; 6 - ядро латерального обонятельного тракта; 7 - ринальная борозда; 8 - латеральная обонятельная извилина; 9 - переднее обонятельное ядро; 10 - обонятельная луковица; 11 - латеральный обонятельный тракт; 12 - обонятельный бугорок; 13 - ядро конечной полоски; 14 - перекрест зрительных нервов; 15 - грушевидная доля. (По Гасто и Леммеру.)



Эксперименты с перерезкой свидетельствуют о том, что латеральный обонятельный тракт состоит в основном из центрипетальных волокон.

Обонятельный тракт проходит рядом с обонятельным бугорком и распространяется к области миндалины, где его волокна веерообразно разветвляются и исчезают (рис.8). Небольшое количество этих волокон (вероятно, их коллатерали) оканчивается в дорсальной и внешней частях переднего обонятельного ядра, незначительное их количество - в остальной части этого ядра. Другие коллатерали оканчиваются в обонятельном бугорке и височной, препириформной и периамигдалоидной коре, устанавливая аксо-дендритные контакты с пирамидными клетками в плексиформном слое. Некоторые волокна проходят к миндалине, где оканчиваются около клеточных тел в медиальном ядре и ядре латерального обонятельного тракта и на дендритах некоторых пирамид в корковом амигдалоидном ядре.

Рансон и Кларк (S. W. Ranson, S. L. Clark), Прибрам и Кругер утверждают, что отделившаяся на уровне обонятельного бугорка медиальная полоска оканчивается в параольфакторной области Брока, в подмозолистой извилине и в септальной области, а также в передней части супракаллозального гиппокампального рудимента и в медиальном пучке переднего мозга. Эти же авторы утверждают, что латеральный обонятельный тракт оканчивается и в базо-латеральной части амигдалоидного комплекса.

Эллиотт (Н. С. Elliott, 1954) считает, что бульбарные невроны непосредственно связаны еще и с гипоталамусом. Вся эта система вторичных обонятельных центров связана с одноименным комплексом противоположного полушария посредством ростральных волокон передней спайки (Прибрам, Кругер). В пределах каждого полушария они связаны через ту же комиссуру и stria terminalis.

Морфологические связи миндалины.

Афферентные и эфферентные связи миндалины очень сложны и до сих пор окончательно не выяснены.

Кроме обонятельных волокон, каждая миндалина через переднюю спайку получает проекции от миндалины другой стороны, интраламинарных ядер таламуса, ретикулярной формации ствола мозга, полосатого тела, через диагональный пучок Брока - от перегородки и мозжечка. Миндалина очень тесно связана посредством своих афферентных волокон со многими вторичными обонятельными центрами: обонятельным бугорком, передней частью грушевидной коры и гиппокампом.

В миндалину распространяются афферентные волокна новой коры из первой височной извилины, височного полюса, передней части островка, задней орбитальной коры и моторной области. Методом вызванныхЬ потенциалов показано, что миндалина представляет собой субстрат для конвергенции посылок различных сенсорных модальностей. В этой структуре обнаружены ответы на раздражение блуждающего нерва, язычных нервов, кожи, зубной пульпы, на световые и звуковые сигналы. Вызванные потенциалы на соматические сигналы регистрировались в основном в ее базо-латеральном отделе.

Из миндалины выходят два главных эфферентных пути, направляющихся к подкорковым структурам: дорсальный и вентральный.

Первый - конечная полоска (stria terminalis) (рис. 9) - проходит над основной массой внутренней капсулы, второй - под нею.

Волокна конечной полоски оканчиваются в септальной области, преоптической области гипоталамуса, а также в передней спайке. Считается, что stria terminalis не только эфферентный, но и афферентный канал миндалины. Вентральный эфферентный путь миндалины известен гораздо хуже. Нек-рые волокна проходят в диагональном пучке Брока и оканчиваются в обонятельном бугорке и перегородке. Небольшое число волокон, видимо, входит в медиальный пучок переднего мозга. Путь других волокон этой эфферентной системы определен гораздо хуже. Нек-рые из них диффузно расходятся, другие присоединяются к передней спайке или толстому продольному ассоциативному пучку. Эти вентральные волокна оканчиваются в доже конечной полоски, септальной и преоптической областях и в переднем гипоталамусе. Их проекционная территория поэтому широко перекрывается территорией stria terminalis.

Рис. 9. Нейрональная организация амигдалоидной проекционной системы (схема; поданным электрофизиологии): 1 - височно-островковая кора; 2 - грушевидная доля; 3 - кортико-медиальные ядра миндалины; 4 - базо-латеральные ядра миндалины; 5 - преоптическая область; 6 - хвостатое ядро; 7 - nucl. accumbens; 8 - перегородка; 9 - ретикулярное ядро таламуса; 10 - передне-вентральное ядро таламуса; 11 - передние ядра таламуса; 12 - интраламинарные ядра таламуса; 13 - вентро-медиальное ядро таламуса; 14 - дорсо-медиальное ядро таламуса; 15 - задне-вентральное ядро таламуса; 16 - подушка и задне-латеральное ядро таламуса; 17 - латеральное коленчатое тело; 18 - медиальное коленчатое тело; 19 - верхние бугры четверохолмия; 20 - нижние бугры четверохолмия; 21 - centrum meaianum; 22 - свод; 23 - конечная полоска; 24 - средний мозг; 25 - мамиллярное тело; 26 - задний гипоталамус; 27 - гиппокамп; 28 - вентро-медиальное ядро гипоталамуса; 29 - передний гипоталамус. (По Глуру.)



Рис. 9. Нейрональная организация амигдалоидной проекционной системы (схема; поданным электрофизиологии): 1 - височно-островковая кора; 2 - грушевидная доля; 3 - кортико-медиальные ядра миндалины; 4 - базо-латеральные ядра миндалины; 5 - преоптическая область; 6 - хвостатое ядро; 7 - nucl. accumbens; 8 - перегородка; 9 - ретикулярное ядро таламуса; 10 - передне-вентральное ядро таламуса; 11 - передние ядра таламуса; 12 - интраламинарные ядра таламуса; 13 - вентро-медиальное ядро таламуса; 14 - дорсо-медиальное ядро таламуса; 15 - задне-вентральное ядро таламуса; 16 - подушка и задне-латеральное ядро таламуса; 17 - латеральное коленчатое тело; 18 - медиальное коленчатое тело; 19 - верхние бугры четверохолмия; 20 - нижние бугры четверохолмия; 21 - centrum meaianum; 22 - свод; 23 - конечная полоска; 24 - средний мозг; 25 - мамиллярное тело; 26 - задний гипоталамус; 27 - гиппокамп; 28 - вентро-медиальное ядро гипоталамуса; 29 - передний гипоталамус. (По Глуру.)



Некоторые эфферентные волокна миндалины связаны с субталамусом, другие распространяются даже до покрышки ствола мозга. Не исключено, что миндалина посылает свои связи и к базальным ганглиям, особенно к скорлупе и ограде. Существуют и амигдало-таламические пути, но они выяснены плохо.

Что касается амигдало-кортикальных взаимоотношений, то сведения о них также крайне скудны. Установленными считаются связи базо-латерального комплекса с пириформной корой. Джонстон (J. Johnston) и другие авторы описали амигдало-гиппокампальные связи. Однако Эйди (W. Adey), Аллен (W. Allen), использовавшие методы экспериментальной гистологии, не смогли обнаружить таких прямых путей. Хильперт (P. Hilpert) показывает наличие амигдало-поясных связей. Клинглер (J. Klingler) считает, что волокна от миндалины распространяются к полюсу височной доли и к островку.

Рис. 10. Строение гиппокампа и свода кошки (схема): а - вид спереди; б - вид слева; в - вид слева с намеченными некоторыми проводящими путями; г - поперечный разрез гиппокампа на уровне, указанном на рис. в. 1 - прекомиссуральный свод; 2 - fornix longus; 3 - зубчатая извилина; 4 - горизонтальные колонны; 5 - фимбрия гиппокампа; 6 - передние ядра таламуса; 7 - мамилло-таламический пучок (Вик дАзира); 8 - передняя белая спайка; 9 - посткомиссуральный свод; 10 - медиальный пучок переднего мозга; 11 - ретикулярная формация среднего мозга; 12 - височно-аммоновы тракты; 13 - боковой желудочек; 14 - ринальная борозда; 15 - энторинальная кора; 16 - subiculum; 17 - psalterium; 18 - мозолистое тело. (По Грину.)



Рис. 10. Строение гиппокампа и свода кошки (схема): а - вид спереди; б - вид слева; в - вид слева с намеченными некоторыми проводящими путями; г - поперечный разрез гиппокампа на уровне, указанном на рис. в. 1 - прекомиссуральный свод; 2 - fornix longus; 3 - зубчатая извилина; 4 - горизонтальные колонны; 5 - фимбрия гиппокампа; 6 - передние ядра таламуса; 7 - мамилло-таламический пучок (Вик дАзира); 8 - передняя белая спайка; 9 - посткомиссуральный свод; 10 - медиальный пучок переднего мозга; 11 - ретикулярная формация среднего мозга; 12 - височно-аммоновы тракты; 13 - боковой желудочек; 14 - ринальная борозда; 15 - энторинальная кора; 16 - subiculum; 17 - psalterium; 18 - мозолистое тело. (По Грину.)



Единственное, что не вызывает сомнения, это то, что все прямые и непрямые проекции миндалины обязательно оканчиваются в септальной области и передней и вентромедиальной частях гипоталамуса.

Морфологические связи гиппокампа.

Гиппокамп в функциональном и анатомическом смысле занимает наиболее важное и центральное положение в лимбической системе. Анатомически известно несколько источников волокон, идущих непосредственно в гиппокамп. Эта сложная структура получает волокна от одноименного контра латерального образования, септальной области, особенно ее медиального ядра, а также пресубикулума, энторинальной области и, вероятно, поясной извилины. Главной нисходящей проводниковой системой гиппокампа является форникс, который несет также много афферентных волокон от перечисленных образований мозга. В гиппокампе начинаются волокна, которые проходят через белое покрывало на его желудочковой поверхности (известное как alveus) и продолжаются вдоль его медиального края в пучок волокон - фимбрию (fimbria hippocampi). Фимбрия увеличивается в объеме по мере того как подходит к сплениуму мозолистого тела, под которым она вместе со своим аналогом противоположной стороны и образует форникс (рис.10). Впереди свод продолжается в виде двух аркообразных колонн (columnae fornicis) до мамиллярных тел гипоталамуса.

Основная масса волокон фимбрии гиппокампа не присоединяется к дорсальному своду, а разделяется на два пучка. Первый пучок - посткомиссуральный форникс - компактный, глубоко погружается позади передней комиссуры в гипоталамус, проходит через него и подходит главным образом к мамиллярному телу. Большое число волокон посткомиссурального форникса идет в дорсальном направлении и оканчивается в переднем ядре, а также в ростральной интраламинарной и медиальной, областях таламуса. Немного других волокон отклоняется вентрально от столба форникса и оканчивается в медиальной и перивентрикулярной областях гипоталамуса.

Второй пучок - прекомиссуральный форникс - более рыхлая группа волокон, проникающая в перегородку и проходящая впереди передней спайки. Многие из волокон прекомиссурального форникса после перегородки проходят далее в вентральном направлении и присоединяются к медиальному пучку переднего мозга, вместе с которым идут каудально к латеральному отделу преоптической области и к ядру диагонального пучка Брока (сразу за обонятельным бугорком). Некоторые из этих волокон прекомиссурального форникса идут в составе диагонального пучка в каудальном направлени и вплоть до миндалевидного комплекса, хотя ни одно из них не входит в него. Прямых путей из гиппокампа в миндалину, по-видимому, не существует. Однако можно предполагать между ними наличие непрямых связей с переключением в ядре диагонального пучка и в преоптической области.

Первый пучок содержит почти исключительно эфферентные волокна; второй вместе с дорсальным сводом содержит и афферентные, и эфферентные волокна.

Комиссура гиппокампа, по-видимому, включает афферентные и эфферентные волокна двух соседних аммоновых рогов, между тем полагают, что ее ростральная часть также содержит волокна, достигающие контра латеральной перегородки.

Связи гиппокампа с новой корой, как было сказано раньше, устанавливаются через височно-аммоновы тракты. Последние связывают энторинальную кору со всем аммоновым рогом. Рамон-и-Кахаль (S. Ramon у Cajal) описал сфено-окципитальный ганглий как источник аксонов височно-аммонова тракта. Электрофизиологические данные говорят о наличии двусторонних связей одежду этими образованиями. Каада (В. R. Kaada) считает, что эти волокна входят в гиппокамп через alveus (альвеолярный путь) и через пучки, прободающие серое вещество субикулума (перфорирующий путь).

Так же распространяет свое влияние на гиппокамп и поясная извилина, устанавливая аксодендритные связи с пирамидными и гранулярными его клетками. Возможно, что носителями этих влияний являются группы волокон, проходящие через мозолистое тело и цингулум (cingulum).

Гиппокамп получает очень много волокон от пресубикулума, для которого они являются единственными эфферентными каналами. Афферентные пути пресубикулума идут из поясной извилины от подмозолистых полосок, начинающихся в районе перегородки, а также отчасти от неспецифических интраламинарных ядер таламуса.

Как уже отмечалось, некоторые волокна посткомиссурального свода, не дойдя до мамиллярных тел, поворачивают к передним ядрам таламуса и там оканчиваются. Это - прямые гиппокампо-таламические проекции. Более заметны волокна, поднимающиеся к тем же ядрам из самих мамиллярных тел в составе мамилло-таламического тракта (пучок Вик д'Азира). В таламических ядрах происходит переключение этих волокон на проекции к поясной извилине. Передне-медиальное ядро проецируется на агранулярную ростральную часть поясной извилины; передне-вентральное ядро - на гранулярную заднюю часть ее, передне-дорсальное - на ретроспленальную область. Таким образом круг замыкается вокруг "ворот" полушария. Импульсы могут циркулировать по этому кругу, состоящему из гиппокампа, свода, гипоталамуса, таламуса, поясной извилины, цингулума, возвращаясь снова в гиппокамп (рис. 11). Этот круг циркуляции возбуждения внутри лимбической системы Пейпс (J. W. Papez, 1937) рассматривал как нервный субстрат эмоций.

Рис. 11. Круг Пейпса: а - схема строения (заштрихованная область коры обозначает лимбическую систему): 1 - поясная извилина; 2 - precuneus; 3 - гиппокампальная извилина; 4 - мамиллярное тело; 5 - передние ядра таламуса. 6 - схема взаимодействия структур лимбической системы на примере круга Пейпса (обозначено черными стрелками, белыми стрелками обозначены связи, не входящие в круг Пейпса): 1 - миндалина; 2 - обонятельная система; 3 - перегородка; 4 - свод; 5 - поясная извилина; 6 - гиппокамп; 7 - переднее ядро таламуса; 8 - гипоталамус; 9 - энторинальная кора, (а - по Гельхорну и Лафборроу; б - по Мак-Клири и Муру.)



Рис. 11. Круг Пейпса: а - схема строения (заштрихованная область коры обозначает лимбическую систему): 1 - поясная извилина; 2 - precuneus; 3 - гиппокампальная извилина; 4 - мамиллярное тело; 5 - передние ядра таламуса. 6 - схема взаимодействия структур лимбической системы на примере круга Пейпса (обозначено черными стрелками, белыми стрелками обозначены связи, не входящие в круг Пейпса): 1 - миндалина; 2 - обонятельная система; 3 - перегородка; 4 - свод; 5 - поясная извилина; 6 - гиппокамп; 7 - переднее ядро таламуса; 8 - гипоталамус; 9 - энторинальная кора, (а - по Гельхорну и Лафборроу; б - по Мак-Клири и Муру.)



Морфологические связи перегородки.

Многие образования лимбической системы посылают проекционные волокна к перегородке (рис. 12). Эта структура, будучи одним из основных акцепторов вторичных обонятельных путей (от обонятельной луковицы) и получая волокна третьего порядка от обонятельного бугорка, миндалины, гиппокампа, является главной передаточной станцией сигналов к каудальным отделам мозга и прежде всего к субталамусу, особенно к ядрам уздечки. Септум с уздечкой связывает очень важный тракт - stria medullaris - очень сложное проводниковое образование, состоящее из эфферентных волокон септальной и преоптической областей, гппоталамуса, грушевидной доли, подмозолистой извилины, некоторых ядер миндалины и, вероятно, коллатералей конечной полоски и форникса. Волокна этой полоски идут к медиальному хабенулярному ядру эпиталамуса. Некоторые из них перекрещиваются в уздечковой комиссуре.

Рис. 12. Принципиальные связи области перегородки (схема; стрелками указано направление распространения импульсов возбуждения): 1 - миндалина; 2 - латеральная обонятельная полоска; 3 - диагональный пучок (Брока); 4 - обонятельный бугорок; 5 - обонятельная луковица; 6 - медиальная обонятельная полоска; 7 - перегородка; 8 - лобная доля; 9 - мозолистое тело; 10 - надмозолистые полоски; 11 - свод; 12 - мозговая полоска; 13 - передние ядра таламуса; 14 - уздечка; 15 - ствол мозга; 16 - конечная полоска; 17 - медиальный пучок переднего мозга; 18 - интерпедункулярное ядро; 19 - зубчатая извилина; 20 - гиппокамп; 21 - мамиллярное тело.



Рис. 12. Принципиальные связи области перегородки (схема; стрелками указано направление распространения импульсов возбуждения): 1 - миндалина; 2 - латеральная обонятельная полоска; 3 - диагональный пучок (Брока); 4 - обонятельный бугорок; 5 - обонятельная луковица; 6 - медиальная обонятельная полоска; 7 - перегородка; 8 - лобная доля; 9 - мозолистое тело; 10 - надмозолистые полоски; 11 - свод; 12 - мозговая полоска; 13 - передние ядра таламуса; 14 - уздечка; 15 - ствол мозга; 16 - конечная полоска; 17 - медиальный пучок переднего мозга; 18 - интерпедункулярное ядро; 19 - зубчатая извилина; 20 - гиппокамп; 21 - мамиллярное тело.



Рис. 13. Главные анатомические связи лимбической системы с покрышкой среднего мозга (сплошными стрелками обозначены связи между структурами лимбической системы, прерывистыми стрелками - связи между этими структурами и ретикулярной формацией среднего мозга): 1 - гиппокамп; 2 - уздечка; 3 - центральное серое вещество; 4 - перекрест соединительных ручек; 5 - дорсальное ядро покрышки; $ - вентральное ядро покрышки; 7 - интерпедункулярное ядро; 8 - мамиллярное тело; 9 - перекрест зрительных нервов; 10 - миндалина; 11 - передняя спайка; 12 - перегородка; 13 - передние и интраламинарные ядра таламуса; 14 - мозговая полоска; 15 - дорсальный пучок (Шютца); 16-уздечко-цокрышковый тракт; 17 - мамилло-тегментальный тракт; 18 и 19 - медиальный пучок переднего мозга; 20 - свод. (По Науте.)



Рис. 13. Главные анатомические связи лимбической системы с покрышкой среднего мозга (сплошными стрелками обозначены связи между структурами лимбической системы, прерывистыми стрелками - связи между этими структурами и ретикулярной формацией среднего мозга): 1 - гиппокамп; 2 - уздечка; 3 - центральное серое вещество; 4 - перекрест соединительных ручек; 5 - дорсальное ядро покрышки; $ - вентральное ядро покрышки; 7 - интерпедункулярное ядро; 8 - мамиллярное тело; 9 - перекрест зрительных нервов; 10 - миндалина; 11 - передняя спайка; 12 - перегородка; 13 - передние и интраламинарные ядра таламуса; 14 - мозговая полоска; 15 - дорсальный пучок (Шютца); 16-уздечко-цокрышковый тракт; 17 - мамилло-тегментальный тракт; 18 и 19 - медиальный пучок переднего мозга; 20 - свод. (По Науте.)



Морфологические связи хабенулярного комплекса и других образований со стволом мозга.

Хабенулярные ядра - последние передаточные пункты на пути от лимбической системы к стволу мозга. Главным эфферентным каналом уздечки является пучок Мейнерта - хабенуло-педункулярный тракт (fasciculus retroflexus) - к интерпедункулярному ядру (рис. 13). К покрышке среднего мозга идут более прямые нисходящие пути - мамилло-тегментальный пучок. Вначале этот пучок следует вместе с мамилло-таламическим трактом Вик д'Азира. Затем от этого общего пути отходит латеральная ветвь, частично заканчивающаяся в субталамусе, которая достигает покрышки среднего мозга. Область латерального гипоталамуса связана с покрышкой через медиальный пучок переднего мозга (рис. 14).

Рис. 14. Схема взаимосвязей между гипоталамусом, лимбической системой и средним мозгом (указаны тонкими и пунктирными стрелками): 1 - лимбические структуры переднего мозга; 2 - гипоталамус; 3	- лимбическая область среднего мозга; 4	- ретикулярная формация среднего мозга и направления ее влияний. (По Гононгу.)



Рис. 14. Схема взаимосвязей между гипоталамусом, лимбической системой и средним мозгом (указаны тонкими и пунктирными стрелками): 1 - лимбические структуры переднего мозга; 2 - гипоталамус; 3 - лимбическая область среднего мозга; 4 - ретикулярная формация среднего мозга и направления ее влияний. (По Гононгу.)



Несмотря на то, что внешне эти пучки очень отличаются друг от друга, при более тщательном исследовании выясняется поразительное сходство в топографии их окончаний. Все три пучка, в отличие от остальных волокон, оканчиваются в основном в обширной парамедиальной области среднего мозга.

Морфологические связи медиального пучка переднего мозга.

Очень важной и сложной является древняя проводящая система лимбической системы - медиальный пучок переднего мозга (рис.15). Это большой древний путь, содержащий значительную часть связей, соединяющих вентро-медиальные обонятельные центры с гипоталамусом, преоптической областью и покрышкой среднего мозга. Пучок несет восходящие и нисходящие волокна и скорее всего имеет отношение к корреляции обонятельных импульсов и висцеральных афферентных сигналов.

Этот пучок согласно Кросби и Вудберну (Е. С. Crosby, R. Т. Woodburne, 1940) получает волокна от переднего обонятельного ядра,септальной области, обонятельного бугорка, амигдалоидного комплекса (последний идет через stria terminalis), а также от задней орбитальной и премоторной коры лобной доли. Значительное число волокон идет от ядер покрышки среднего мозга и центрального серого вещества через гипоталамус. Однако некоторые аксоны проходят через него дальше без синаптических переключений. Рострально от гипоталамуса эти волокна поворачивают к перегородке и миндалине, которые, очевидно, являются основными областями конвергенции афферентных обонятельных импульсов и восходящих импульсов от структур ствола мозга.

Рис. 15. Медиальный пучок переднего мозга - главная линия связи между лимбической долей, гипоталамусом и средним мозгом (направление путей указано стрелками), а - восходящие пути к лимбической доле (отмечена дивергенция волокон медиального пучка переднего мозга к миндалине и перегородке); б - нисходящие пути из лимбической доли. 1 - гиппокамп; 2 - гиппокампальная извилина; 3 - миндалина; 4 - диагональный пучок (Брока); 5 - обонятельная луковица; 6 - перегородка; 7 - поясная извилина; 8 - цингулярный пучок; 9 - свод; 10 - передние ядра таламуса; 11 - медиальный пучок переднего мозга; 12 - центральное серое вещество переднего мозга; 13 - вентральное и дорсальное тегментальные ядра (Гуддена); 14 - лимбическая область среднего мозга Науты; 15 - гипоталамус; 16 - мамиллярное тело; 17 - гипофиз. (По Мак-Лейну.)



Рис. 15. Медиальный пучок переднего мозга - главная линия связи между лимбической долей, гипоталамусом и средним мозгом (направление путей указано стрелками), а - восходящие пути к лимбической доле (отмечена дивергенция волокон медиального пучка переднего мозга к миндалине и перегородке); б - нисходящие пути из лимбической доли. 1 - гиппокамп; 2 - гиппокампальная извилина; 3 - миндалина; 4 - диагональный пучок (Брока); 5 - обонятельная луковица; 6 - перегородка; 7 - поясная извилина; 8 - цингулярный пучок; 9 - свод; 10 - передние ядра таламуса; 11 - медиальный пучок переднего мозга; 12 - центральное серое вещество переднего мозга; 13 - вентральное и дорсальное тегментальные ядра (Гуддена); 14 - лимбическая область среднего мозга Науты; 15 - гипоталамус; 16 - мамиллярное тело; 17 - гипофиз. (По Мак-Лейну.)



В целом медиальный пучок переднего мозга состоит из многочисленных мультисинаптических относительно коротких связей, которые соединяют перегородку с латеральной преоптической областью, а последнюю - с гипоталамусом. В этом пучке есть и более длинные аксоны, простирающиеся от области перегородки до латерального гипоталамуса, а небольшое число волокон даже проходит через гипоталамус и достигает вентральной области покрышки. У грызунов проекционные волокна перегородки идут еще каудальнее, оканчиваясь в самых задних тегментальных отделах.

Латеральная преоптическая область в свою очередь посылает в медиальный пучок переднего мозга проекционные волокна, которые тянутся до парамедианной клеточной области в каудальном отделе среднего мозга - верхнего центрального тегментального ядра Бехтерева.

Медиальный пучок переднего мозга содержит много волокон, которые возникают в латеральной области гипоталамуса, проходят в каудальном направлении ниже красного ядра и входят в вентральную часть покрышки. Некоторые волокна этого пучка отклоняются в латеральном направлении и, проходя вдоль боковой стороны красного ядра, оканчиваются в обширной центральной и латеральной области покрышки среднего мозга. Более того, многие из этих волокон оканчиваются в центральном сером веществе, расположенном вентрально по отношению к передним бугоркам четверохолмия. Можно предположить, что латеральная ветвь медиального пучка переднего мозга представляет собой основной путь, посредством которого латеральная область гипоталамуса оказывает свое влияние на висцеральные моторные ядра, расположенные в стволе мозга и спинном мозге. Медиальный пучок переднего мозга обеспечивает двусторонние связи и с ядрами тройничного нерва. Этот пучок содержит также старый нисходящие пути от "ольфактостриатума", предшественника головки хвостатого ядра, и от миндалины и грушевидной доли, известные под названием обонятельного проекционного тракта Рамон-и-Кахаля. Таким образом, этот пучок является как бы основным стержнем мозга, взаимно уравновешивающим деятельность переднего, промежуточного мозга и мезэнцефалона. Основными станциями для конвергенции различных афферентных посылок в нем являются перегородка, миндалина и, главное, гипоталамус.

Морфологические связи хвостатого ядра.

Хвостатое ядро посылает свои эфферентные волокна в медиальный пучок переднего мозга. Однако основная масса этих путей направляется вместе с соответствующими проводниками скорлупы к бледному шару. От клеток этого образования берут начало обширные нисходящие нервные пути, известные под названием лентикулярной петли. Отдельные группы этих волокон заканчиваются на разных уровнях промежуточного и среднего мозга. Наиболее отдаленная конечная станция для прямых нисходящих путей хвостатого ядра - черная субстанция, а для бледного шара - красное ядро. Электро-физиологически было показано, что хвостатое ядро и скорлупа имеют проекции к некоторым участкам лобной доли неокортекса (рис.16).

Афферентные волокна базальные ганглии получают в основном через две главные системы: от интраламинарных ядер и ядер средней линии таламуса к хвостатому ядру, скорлупе и бледному шару и от сенсомоторных зон коры через под-мозолистый пучок к неостриарному телу. Кроме того, хвостатое ядро, по-видимому, получает афферентные посылки от поясной извилины. В настоящее время известны еще добавочные волокна, которые идут от больших участков височной области к хвостатому ядру. Вполне возможно, что некоторые волокна, отходящие от миндалевидного комплекса, также идут к этой части полосатого ядра.

Рис. 16. Распространение по коре вызванных потенциалов (А) при раздражении хвостатого ядра (Б). Пункт раздражения указан стрелкой. Фокус максимальной активности - в ипсилатеральной префронтальной коре. 1а - 7а - запись вызванных потенциалов при отведении от контралатерального полушария. 1б - 7б - то же при отведении от ипсилатерального полушария. На рис. А внизу: запись при наложении на один кадр нескольких вызванных потенциалов, зарегистрированных от тех же областей коры.



Рис. 16. Распространение по коре вызванных потенциалов (А) при раздражении хвостатого ядра (Б). Пункт раздражения указан стрелкой. Фокус максимальной активности - в ипсилатеральной префронтальной коре. 1а - 7а - запись вызванных потенциалов при отведении от контралатерального полушария. 1б - 7б - то же при отведении от ипсилатерального полушария. На рис. А внизу: запись при наложении на один кадр нескольких вызванных потенциалов, зарегистрированных от тех же областей коры.



Альб-Фессар (О. Albe-Fissard) с сотр. (1960) показала, что на одной клетке хвостатого ядра могут конвергировать афферентные сигналы самой различной природы: соматические, зрительные, слуховые и обонятельные. Эти афферентные возбуждения передаются через ретикулярную формацию, неопределенную зону, centrum medianum и центральное медиальное ядро таламуса. Было продемонстрировано такое же явление для клеток скорлупы, бледного шара и ограды. Полагают, что импульсы приходят к этим отделам полосатого тела от каудальных частей субталамуса и таламуса.

Лимбическая система - весьма сложное переплетение восходящих и нисходящих путей, образующих в пределах этой системы множество замкнутых концентрических кругов разного диаметра. Из них можно выделить следующие круги: миндалина - конечная полоска - гипоталамус - миндалина; гиппокамп - свод - перегородка - мамиллярные тела - пучок Вик д'Азира - медиальный таламус - поясная извилина - цингулум - гиппокамп (круг Пейпса, рис. 11).

Медиальный пучок переднего мозга,который сам по себе, является типичным образованием, содержащим много восходящих и нисходящих путей, вместе с ретикулярной формацией создает мощную замкнутую систему.

В последнее время намечается тенденция выделять из лимбической системы несколько более мелких подсистем.

Мак-Лейн выделяет в лимбической системе две группы структур: ростральную и каудальную. К первой относится лобно-височный отдел лимбической системы, включающий орбитальную, островковую кору, кору височного полюса и грушевидную долю, а ко второй - перегородка, гиппокамп и поясная извилина. Первая подсистема, по мнению Мак-Лейна, обеспечивает сохранение жизни данному индивидууму, а вторая - виду в целом, то есть в основном "заведует" функциями, связанными с размножением и продолжением рода.

Прибрам и Кругер выделяют в пределах лимбической системы три подсистемы (рис. 17). Первая включает обонятельную луковицу, обонятельный бугорок, область диагонального пучка, препириформную кору, кортико-медиальные ядра миндалины и на основе ее прямых связей с обонятельной луковицей рассматривается как "первичная" обонятельная система. Вторая подсистема состоит из подмозолистой и лобно-височной межуточной коры, септальной области, базо-латеральных амигдалоидных ядер и связана с первой системой, но не получает прямых связей от обонятельной луковицы. Она характеризуется наличием как корковых, так и подкорковых компонентов. На основе филогенетических, гистогенетических, аксонографических, физиологических и поведенческих данных установлено, что в этой системе не существует анатомической дифференциации между корой и подкоркой. Эта подсистема, по мнению Прибрама и Кругера, выполняет обонятельно-вкусовое восприятие, метаболические процессы и эмоциональные проявления.

Третья подсистема объединяет образования старой и межуточной старо-новой коры (формацию аммонова рога, энторивальную, ретросплениальную и поясную области) и может быть отделена от других подсистем на основе гистогенетических, аксонографических и электрографических данных. Ей приписывается в основном функция участия в эмоциональных реакциях.

Рис. 17. Медиальная поверхность мозга, на которой указаны подразделения лимбической системы (схема). Первая подсистема (очень небольшая) имеет прямые связи с обонятельной луковицей; вторая подсистема связана с первой, но не связана с обонятельной луковицей; третья включает гиппокамп и другие структуры старой, древней и межуточной коры в энторинальной (нижней), ретросплениальной (задней) и поясной (верхней и передней) областях лимбической системы (стрелками указано направление распространения возбуждения): 1 - лобно-височная кора; 2 - обонятельный бугорок; 3 - подмозолистая кора; 4 - конечная полоска; 5 - поясная извилина; 6 - область перегородки; 7 - мозговая полоска; 8 - уздечковое ядро эпиталамуса; 9 - ретросплениальная кора; 10 - свод; 11 - энторинальная кора; 12 - аммонова формация; 13 - гипоталамус; 14 - миндалевидный комплекс. (По Ру с сотр.)



Рис. 17. Медиальная поверхность мозга, на которой указаны подразделения лимбической системы (схема). Первая подсистема (очень небольшая) имеет прямые связи с обонятельной луковицей; вторая подсистема связана с первой, но не связана с обонятельной луковицей; третья включает гиппокамп и другие структуры старой, древней и межуточной коры в энторинальной (нижней), ретросплениальной (задней) и поясной (верхней и передней) областях лимбической системы (стрелками указано направление распространения возбуждения): 1 - лобно-височная кора; 2 - обонятельный бугорок; 3 - подмозолистая кора; 4 - конечная полоска; 5 - поясная извилина; 6 - область перегородки; 7 - мозговая полоска; 8 - уздечковое ядро эпиталамуса; 9 - ретросплениальная кора; 10 - свод; 11 - энторинальная кора; 12 - аммонова формация; 13 - гипоталамус; 14 - миндалевидный комплекс. (По Ру с сотр.)


Предыдущая новость Все новости Следующая новость

Текущая новость: "МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ."


Страницы: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115





Рейтинг@Mail.ru
Главная  Новости  Каталог  Книги  КМЭ  Форум

ТУ  Гербарий  Golkom-Balance  Golkom-Post


Copyright © 2002-2017 "Библиотека природы"
По вопросам размещения рекламы на сайте: info@golkom.ru


Rambler's Top100