WWW.GOLKOM.RU   Добавить в Избранное


БИБЛИОТЕКА ПРИРОДЫ
информационный портал

Главная  Новости  Каталог  Книги  КМЭ  Форум

ТУ  Гербарий  Golkom-Balance  Golkom-Post

 
Регистрация:

Перейти к следующей новости ' ||ВОЗВРАТНЫЙ ТИФ (син.: эпидемический возвратный спирохетоз, вшивый возвратный тиф). Острое инфекционное заболевание, передающееся вшами и характеризующееся полициклическим течением - приступы лихорадки с мышечными и головными болями, увеличением селезенки и печени, а часто и легкой желтушностью сменяются безлихорадочными интервалами.'Перейти к предыдущей новости ' ||ВОДОХРАНИЛИЩА. Водоемы, образующиеся при строительстве гидроэлектростанций, а также при строительстве плотин на реках и предназначенные для накопления речного стока в целях рационального использования водных ресурсов.'Новости

ВОЗБУЖДЕНИЕ.

Основной физиологический процесс, которым клетка, ткань, организм отвечают на раздражение любым видом энергии. При этом живая система переходит от физиологического покоя к деятельному состоянию, что выражается прежде всего специфической, присущей данной системе функцией (сокращение мышечного волокна, выделение секрета клетками железистой ткани и др.).

В некоторых возбудимых тканях возбуждение проявляется вне связи с какой-либо иной деятельностью (нервная ткань), что облегчает изучение процессов возбуждения.

Возбуждение имеет в своей основе сложный комплекс физико-химических и биохимических процессов. Наиболее существенные свойства этого комплекса являются общими для различных клеточных образований всех живых организмов, что и позволяет рассматривать возбуждение как основной физиологический процесс, характерный для живой протоплазмы.

В наиболее отчетливой форме возбуждение проявляется в нервной и мышечной тканях, где оно и изучено наиболее подробно. Начальный момент возбуждения - изменение под действием раздражения свойств поверхностной мембраны, покрывающей клетку. Если сила раздражающего фактора превышает определенное пороговое значение, то в поверхностной мембране начинается саморазвивающийся процесс молекулярной реорганизации, приводящей к существенному изменению ее проницаемости для различных ионов. Живая клетка отличается неравномерным распределением ионов между протоплазмой и окружающей средой, что обусловливает наличие постоянных трансмембранных ионных градиентов. Изменение ионной проницаемости вызывает движение ионов через поверхностную мембрану. Эти перемещения ионов служат основой биоэлектрических явлений, представляющих одну из наиболее характерных и постоянных черт возбуждения. Изменение ионного равновесия, наступающее при возбуждении , активирует деятельность особых ферментативных систем протоплазмы, способных удалять избыточные ионы из клетки или накоплять в ней недостающие. Стимуляция биохимических процессов в протоплазме приводит к изменению теплопродукции, повышению потребления кислорода и другим изменениям, которые также являются характерными признаками возбужденного состояния.

Существует несколько форм возбуждения. У наиболее примитивных организмов возбуждение в нервных или мышечных элементах носит локальный характер, ограничиваясь лишь той областью клетки, на которую непосредственно действует раздражение, и быстро затухая при распространении. Такая форма местного возбуждения существует и в клетках высокоорганизованных животных при околопороговых раздражениях. Однако уже на весьма ранних этапах эволюции появилась форма возбуждения , особенно хорошо соответствующая функции передачи сигналов на большие расстояния. Такое распространяющееся возбуждение связано с развитием характерной электрической реакции - потенциала действия, имеющего вне зависимости от силы вызвавшего его раздражения постоянную интенсивность (закон "все или ничего") и распространяющегося по клетке с постоянной для данного типа ткани скоростью. В поперечнополосатых мышечных волокнах скорость распространения возбуждения составляет 2,5-4 м/сек; в нервных волокнах теплокровных - от 1 до 120 м/сек, будучи пропорциональной толщине волокна. Соответственно варьирует и длительность процесса возбуждения , изменяясь для различных клеточных образований от нескольких миллисекунд до нескольких десятков миллисекунд.

Возникновение распространяющегося возбуждения в мышечной и в нервной тканях сопровождается определенными изменениями их возбудимости. Повторное раздражение, нанесенное в момент развития возбуждения , оказывается неэффективным (абсолютная рефрактерность). Длительность абсолютного рефрактерного периода совпадает примерно с длительностью потенциала действия и составляет для поперечнополосатого мышечного волокна 3,7-5 мсек, для наиболее толстых нервных волокон 0,41-0,44 мсек, для сомы двигательной нервной клетки 2,5-4 мсек. Абсолютная рефрактерность сменяется в 3-4 раза более длительной относительной рефрактерностью, во время которой повторное раздражение вызывает более слабый, немаксимальный эффект. После относительной рефрактерности наблюдаются более слабые и еще более длительные изменения возбудимости, получившие название следовой супернормальности и субнормальности. Эти изменения могут затягиваться на сотни миллисекунд и имеют неодинаковую выраженность у различных возбудимых образований. Циклические изменения возбудимости при развитии возбуждения приводят к тому, что с учащением раздражений ритм возникающих импульсов не может возрастать беспредельно; при слишком высоких частотах раздражения начинается трансформация ритма возбуждения Наибольшая частота, с которой может возбуждаться ткань без трансформации ритма раздражения, определяет ее лабильность (Н. Е. Введенский). Наиболее высока лабильность у толстых нервных волокон, которые могут пропускать до 500-600 импульсов в 1 сек.

Непосредственной причиной, вызывающей появление распространяющегося в., является изменение существующей на клеточной поверхности электрической поляризации (потенциала покоя) в сторону ее снижения до определенной критической величины (порога). Величина порога варьирует как у различных возбудимых образований, так и у одного и того же образования в зависимости от его состояния, действия на него различных внешних факторов и пр. При раздражении электрическим током необходимое для появления возбуждения снижение потенциала покоя связано непосредственно с прохождением раздражающего тока через мембрану клетки. Возбуждение при этом возникает в области приложения катода раздражающей цепи, где раздражающий ток направлен изнутри клетки наружу и поэтому снижает существующую на поверхности разность потенциалов (полярный закон Пфлюгера).

Изменение электрической поляризации клеточной мембраны, вызываемое пропусканием внешнего электрического тока, получило название "физического" электротока. Деполяризация мембраны, возникающая в области приложения катода раздражающего тока, названная катэлектротоном,- необходимое звено в генерации возбуждения Противоположный процесс увеличения потенциала покоя в области анода назван анэлектротоном. Электротонические изменения на поверхности возбудимой клетки сопровождаются соответствующими изменениями ее возбудимости. Если потенциал покоя уже в некоторой степени снижен, достижение порогового значения деполяризации при дополнительном стимуле облегчается; наоборот, при гиперполяризации клеточной мембраны достижение порога затруднено. Эти изменения возбудимости обозначаются как "физиологический" электротон. Многими авторами описывались противоположные изменения возбудимости и поляризации в участках ткани, прилегающих к областям расположения катода и анода раздражающего тока (так наз. периэлектротон). Однако эти изменения не являются постоянными и связаны, по-видимому, с ветвлением пропускаемого электрического тока через соседние образования. При слишком сильной деполяризации клеточной мембраны происходит извращение физиологических изменений - повышение возбудимости сменяется ее подавлением (катодическая депрессия Вериго). Механизм генерации возбуждения в этом случае нарушается ("инактивируется"). Если распространяющееся возбуждение возникает под действием не электрического тока, а других видов энергии (что имеет место, например, в различных рецепторных образованиях), внешняя энергия при помощи особых систем трансформируется, вызывая описанные электрические явления, которые уже являются непосредственным раздражителем проводящих нервных элементов.

В развитии распространяющегося возбуждения , помимо интенсивности раздражения, существенную роль играют также временные характеристики последнего. Роль этого фактора была отмечена в середине 19 в. Дюбуа-Реймоном (Е. Du Bois-Reymond) в виде "закона раздражения", согласно которому раздражающее действие электрического тока зависит от быстроты его изменения во времени, а не от его абсолютного значения. Эта зависимость носит, однако, значительно более сложный характер. Если существенно укорачивать длительность стимула, пороговое значение его интенсивности начинает повышаться. Очень короткими стимулами возбуждение вообще не удается вызвать. Кривая зависимости раздражающего действия от длительности стимула (кривая Вейса) имеет характерный для данной ткани вид и может быть использована для более подробной характеристики ее возбудимости. На практике обычно ограничиваются определением характерных точек этой кривой. Т. к. минимальное время действия стимула пороговой (реобазной) интенсивности, необходимое для вызова возбуждения, технически трудно определимо, обычно измеряют минимальное время действия стимула, интенсивность которого в два раза превышает пороговую. Это время названо хронаксией. При длительном действии раздражающего стимула может быть обнаружено противодействие возбудимой ткани в виде снижения возбудимости (повышения порога), что получило название адаптации.

Распространение возбуждения вдоль клетки неразрывно связано с электрическими процессами, возникающими в участке возбуждения. Т. к. электрическая поляризация поверхностной мембраны возбужденного участка отличается от электрической поляризации невозбужденной мембраны, между этими участками возникают кольцевые электрические (ионные) токи, которые приводят к деполяризации мембраны клетки в участках, прилегающих к возбужденному; при этом достигается критический уровень деполяризации, и невозбужденный ранее участок возбуждается. Таким образом, процесс возбуждения продвигается вперед при помощи собственных электрических токов. В миелинизированных нервных волокнах наружная мембрана покрыта дополнительной оболочкой (миелиновой), которая обладает высоким сопротивлением и потому значительно затрудняет прохождение электрических токов. В связи с этим в миелинизированном волокне раздражающее действие токов сказывается только в участках, лишенных миелина, - так наз. перехватах Ранвье. Волна возбуждения как бы перепрыгивает с перехвата на перехват и даже через перехват (если его возбудимость искусственно подавлена).

Описанные представления об электрическом механизме распространения возбуждения были выдвинуты в середине 19 в. К. Германом и подтверждены в настоящее время многочисленными экспериментальными исследованиями. Предположения некоторых физиологов о том, что основную роль в распространении возбуждения играет выделение физиологически активных веществ (например, ацетилхолина), экспериментально не подтверждаются. Некоторое представление о биохимических процессах, сопровождающих развитие распространяющегося возбуждения , может дать изучение теплопродукции возбужденной ткани и поглощения ею кислорода. Показано, что при раздражении изолированных нервов поглощение кислорода, составляющее в покое от 30 до 100 мм2 на 1 г ткани, увеличивается в среднем на 24%. Теплопродукция при возбуждении разделяется на две фазы: начальное теплообразование (во время раздражения) и задержанное, длящееся несколько минут после окончания раздражения. Во время начального теплообразования выделяется около 8*10-6 кал тепла на 1 г нервной ткани; общее же теплообразование значительно больше, составляя 7*10-6 кал на 1 г. Таким образом, непосредственно во время раздражения выделяется всего около 10% тепла. Если пересчитать начальное и общее количество тепла на один нервный импульс, то оно составит соответственно 1*10-7 кал и 8,5*10-7 кал на 1 г.

Особую форму представляет синаптическое возбуждение, которое вместе с синаптическим торможением образует основу функционального объединения клеток в нервной системе. Электрическим выражением синаптического возбуждения служит возбуждающий постсинаптический потенциал (для нервно-мышечного соединения употребляется особый термин - "потенциал концевой пластинки"). Этот потенциал возникает только в особо организованных участках клеток, мембрана которых обладает высокой чувствительностью к химическим веществам - медиаторам, выделяемым сннаптическими окончаниями. При действии медиатора в постсинаптической мембране возникают специфические изменения проницаемости к определенным ионам и соответствующие ионные токи, которые также приводят к снижению существующей на ней трансмембранной разности потенциалов. Эти изменения носят локальный характер, и на соседние участки клеточной мембраны могут воздействовать лишь создаваемые ими электрические токи. При достаточной интенсивности этих токов в соседних (внесинаптических) участках постсинантической клетки появляется обычный распространяющийся импульс. Природа медиаторных веществ, вызывающих появление синаптического возбуждения, в некоторых случаях точно установлена; так, для нервно-мышечного соединения таким веществом является ацетилхолин. Для других синаптических соединений, в том числе в ц. н. с., природа возбуждающего медиатора пока неизвестна.

Медиатор вырабатывается только пресинаптическими окончаниями; поэтому передача возбуждения через синапс может осуществляться только в одном направлении - от пресинаптического окончания на клетку, к которой оно прилегает. В этом заключается причина односторонности проведения возбуждения по рефлекторной дуге, включающей синаптические соединения между клетками, хотя по нервному или мышечному волокну возбуждение распространяется в обе стороны от места его возникновения. Характерная черта синаптического возбуждения - его градуальность, длительность и способность к суммации.

Процессы, вызываемые одним синаптическим окончанием, в естественных условиях не могут градуироваться, т. к. в подходящем к пресинаптическому окончанию волокне распространяющийся импульс всегда имеет максимальное значение. Однако, если к одной клетке прилегает несколько окончаний, изменения, вызываемые каждым из них, могут суммироваться (пространственная суммация синаптических процессов) и поэтому быстрее достигать порогового уровня, необходимого для перехода локального синаптического возбуждения в распространяющийся импульс. Поскольку синаптическое возбуждение значительно длительнее распространяющегося импульса, возможна также суммация процессов, вызванных последовательным приходом импульсов через одни и те же синаптические окончания (временная суммация).

В определенных условиях процесс возбуждения , который всегда является первичной реакцией ткани на раздражение, может переходить в противоположный процесс - торможение, характеризующийся подавлением деятельности живой ткани. В ц. н. с. и в вегетативных органах, имеющих двойную иннервацию, переход от возбуждения к торможению может осуществляться за счет деятельности особых синаптических окончаний, при возбуждении которых выделяется тормозящий медиатор. Подавление деятельности может иметь место и в том случае, если раздражение ведется в ритме, превышающем лабильность ткани (пессимальное торможение по Введенскому). Н. Е. Введенский связал этот вид торможения с развитием в наименее лабильном участке ткани особого процесса - парабиоза - стойкого нераспространяющегося возбуждения , которое суммируется с приходящими к нему импульсами.

Современные исследования показывают, что в основе процесса, который может быть обозначен как парабиоз, лежит ряд функциональных изменений возбудимых образований. В частности, пессимальное торможение нервно-мышечной передачи, возникающее при определенной частоте поступающей нервной импульсации, может локализоваться как в мышечном волокне (чрезмерная деполяризация мембраны его концевой пластинки и понижение ее чувствительности к синаптическому медиатору), так и в двигательных нервных окончаниях (уменьшение количества медиатора, выделяемого ими в ответ на каждый импульс, и затруднение проведения импульсов по пресинаптическим нервным волокнам в связи с деполяризацией их мембраны).

П. Костюк.


Предыдущая новость Все новости Следующая новость

Текущая новость: "ВОЗБУЖДЕНИЕ."


Страницы: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115





Рейтинг@Mail.ru
Главная  Новости  Каталог  Книги  КМЭ  Форум

ТУ  Гербарий  Golkom-Balance  Golkom-Post


Copyright © 2002-2017 "Библиотека природы"
По вопросам размещения рекламы на сайте: info@golkom.ru


Rambler's Top100