WWW.GOLKOM.RU   Добавить в Избранное


БИБЛИОТЕКА ПРИРОДЫ
информационный портал

Главная  Новости  Каталог  Книги  КМЭ  Форум

ТУ  Гербарий  Golkom-Balance  Golkom-Post

 
Регистрация:

Перейти к следующей новости ' ||НЕРВНАЯ ТКАНЬ. Клеточные элементы нервной ткани приобрели в процессе эволюции наибольшую степень раздражимости, а также особые свойства вырабатывать и передавать нервное возбуждение или нервные импульсы на далекие расстояния.'Перейти к предыдущей новости ' ||СВОЙСТВА ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ОТДЕЛОВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. Основные законы проведения возбуждения по периферическим нервам следующие.'Новости

ОСОБЕННОСТИ ЦЕНТРАЛЬНЫХ ОТДЕЛОВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.

Детальная характеристика функций различных отделов ц. н. с. Многочисленными исследованиями вскрыт ряд особенностей ц. н. е., показаны основные принципы ее деятельности.

Широкая иррадиация возбуждения в ц. н. с. обусловлена тем, что возбуждение по коллатералям аксона может распространяться на большое число нервных клеток (рис. 3). К одному и тому же неврону могут сходиться возбуждения от многих десятков, сотен и даже тысяч невронов. Это явление получило название конвергенции возбуждений в ц. н. с. (рис. 4). Благодаря конвергенции возбуждения нервная клетка может участвовать в самых разнообразных видах деятельности.

Особенности функционирования ц. н. с. во многом определяются свойствами центральных синаптических образований. Свойства синапса в свою очередь обусловливают ряд особенностей распространения возбуждения в ц. н. с.

1. Возбуждение в пределах рефлекторной дуги распространяется в одном направлении.

2. Возбуждение в ц. н. с. распространяется медленнее, чем в периферических нервах (центральная и синаптическая задержка).

3. Возбуждение в ц. н. с. способно к суммации, в связи с чем нервная клетка может реагировать на серию раздражителей, каждый из которых имеет подпороговую силу. Суммация может осуществляться в одном и том же синапсе, если импульсы следуют один за другим с небольшими интервалами (временная суммация), а также при одновременном поступлении возбуждений к различным синаптическим образованиям неврона (пространственная суммация). Суммация возбуждений - одна из причин трансформации частоты возбуждений в ц. н. с.

4. Другая причина трансформации ритма возбуждений в ц. н. с. - явление дисперсии, обусловленное распространением возбуждения по невронным цепочкам, имеющим вид замкнутых колец с различным количеством промежуточных невронов. Допустим, что возбуждение от неврона А направляется к неврону В (рис. 5). Оно может дойти до синапса по аксону а и перейти на неврон В. Но наряду с этим возбуждение по коллатералям аксона а может перейти на промежуточные невроны С и D и лишь потом подойти к неврону В.

Рис. 4. Конвергенция возбуждений -



Рис. 4. Конвергенция возбуждений - "пищевого" (1) и "болевого" (2) на одном невроне (з) коры больших полушарий (схема).



В результате по аксону неврона В к неврону В1 направится в 3 раза более частое возбуждение, т. е. произойдет так наз. мультипликация, умножение, или дисперсия, возбуждения. Невронный аппарат, лежащий в основе этого явления, был назван Лоренте де Но (R. Lorente de No) аппаратом дисперсии.

Рис. 5. Невронный механизм дисперсии возбуждения в центральной нервной системе (схема): А, В, В1, С, D - нервные клетки; а - аксон (стрелками указано направление возбуждения).



Рис. 5. Невронный механизм дисперсии возбуждения в центральной нервной системе (схема): А, В, В1, С, D - нервные клетки; а - аксон (стрелками указано направление возбуждения).



5. Невронные цепочки могут быть так устроены, что возбуждение всякий раз будет возвращаться к одному и тому же эфферентному неврону. В подобном случае возбуждение как бы попадает в "невронную ловушку" (Лоренте де Но), в которой оно может циркулировать длительное время (рис. 6). Этот механизм лежит в основе пролонгирования возбуждения в ц. н. с.; он же определяет рефлекторное последействие, т. е. проявление рефлекторной реакции даже после того, как раздражитель перестал действовать на рецепторы. Наличием "невронных ловушек" в ц. н. с. пытаются также объяснить механизмы памяти.

Рис. 6. Один из механизмов пролонгирования возбуждения в центральной нервной системе (схема



Рис. 6. Один из механизмов пролонгирования возбуждения в центральной нервной системе (схема "невронной ловушки"): А, В, В1, С, D - нервные клетки (стрелками указано направление возбуждения).



6. Конвергенция возбуждений в ц. н. с. (рис. 4) лежит в основе явления так называемой окклюзии (от лат. occludere - запирать, замыкать) [Шеррингтон (С. Sherrington)]. Это явление можно пояснить на следующем примере (рис. 7). Допустим, что какой-либо афферентный нерв способен при изолированном раздражении возбудить четыре мотоневрона; другой афферентный нерв также способен возбудить четыре мотоневрона. Однако в связи с конвергенцией возбуждений два мотоневрона являются общими для обоих нервов. В этих условиях при совместном раздражении нервов возбуждаются не восемь мотоневронов, а только шесть. Явление окклюзии наблюдается в тех случаях, когда сила раздражения афферентных нервов достаточна для возбуждения всех мотоневронов. При слабом раздражении окклюзия может отсутствовать и даже может наступить противоположный эффект.

Допустим, что при слабом изолированном раздражении одного из афферентных нервов возбуждается только один мотоневрон (рис 7, 2); тогда для остальных мотоневронов (рис. 7, 1, 3, 4) раздражение является подпороговым. При слабом изолированном раздражении другого нерва также возбуждается только один мотоневрон (рис. 7, 5). Казалось бы, при совмести ом раздражении обоих нервов должны возбудиться только два мотоневрона (рис. 7, 2 и 5). Однако вследствие конвергенции и суммация возбуждений могут возбудиться еще два мотоневрона (рис. 7, 3 и 4). В результате происходит усиление рефлекторной реакции. Описанное явление получило название "облегчения" (англ. facilitation).

7. Различные отделы ц. н. с. избирательно чувствительны к действию разнообразных хим. веществ. Даже отдельная нервная клетка представляет собой функционально разнородную структуру, т. к. различным синапсам, имеющимся в большом количестве на ее теле пли дендритах, присущ свой особый метаболизм. Это обусловливает как многообразие функций, в которые может включаться неврон, так и специфическую чувствительность разных участков неврона к различным веществам. В связи с этим, используя различные хим. вещества, можно очень тонко выключать проведение возбуждения в различных структурах ц. н. с. и изменять характер и направление рефлекторных реакций. Так, аминазин, блокирующий адренергические структуры ретикулярной формацииствола головного мозга, избирательно выключает оборонительную реакцию у подопытных животных, не затрагивая пищевой реакции (П. К. Анохин).

8. В ц. н. с. сравнительно легко возникает тормозной процесс - центральное торможение, впервые описанное И. М. Сеченовым. Эта особенность обусловлена двумя факторами: низкой лабильностью синапсов ц. н. с. и наличием в ней особых невронов или синаптических образований, возбуждение которых приводит не к деполяризации клеточной мембраны, а к ее гиперполяризации, а следовательно, к торможению неврона. Предполагается наличие в ц. н. с. особых тормозных невронов, аксональные окончания которых выделяют специальный тормозной медиатор, вызывающий не деполяризацию, а гиперполяризацию клеточной мембраны [Экклс (J. Eccles)]. Однако природа тормозного медиатора до сих пор остается неясной. Торможение в ц. н. с. может наступить не только при возбуждении специальных тормозных невронов, но и в любом синапсе, если частота поступающего возбуждения превышает функциональную лабильность синапса (Н. Е. Введенский). Одним из механизмов изменения частоты импульсации в ц. н. с. являются аппараты дисперсии, устройство и работа которых описаны выше.

Рис. 7. Схема, иллюстрирующая явления окклюзии и облегчения в центральной нервной системе: I и II - афферентные нервы; 1, 2, 3, 4, 5 и б - мотоневроны.



Рис. 7. Схема, иллюстрирующая явления окклюзии и облегчения в центральной нервной системе: I и II - афферентные нервы; 1, 2, 3, 4, 5 и б - мотоневроны.



Торможение в ц. н. с.- это не только процесс, защищающий невроны от действия чрезмерных раздражителей (охранительная функция торможения). Тормозному процессу принадлежит главная роль в координации деятельности рефлекторных механизмов и реализации основных принципов работы ц. н. с. Одним из них является принцип реципрокности, заключающийся в том, что возбуждение одних каких-либо центров сопровождается одновременным торможением других центров, функционально связанных с первыми (Шеррингтон).

Механизм реципрокного торможения может быть объяснен тем, что возбуждение к одним мотоневронам (например, к флексорным) направляется по моносинаптической рефлекторной дуге, а к другим мотоневронам (экстензорным) - через вставочный тормозящий неврон (рис. 8). В других случаях механизм реципрокного торможения может получить иное объяснение: невроны ц. н. с. обладают неодинаковой лабильностью, а потому по разному отвечают на ту или иную частоту импульсов возбуждения. В то время как для одних невронов данная частота импульсации становится пессимальной и вызывает не возбуждение, а торможение, другие невроны реагируют на нее как на оптимальное раздражение. По этому механизму, по-видимому, осуществляются реципрокные отношения между инспираторными и экспираторными невронами дыхательного центра.

Рис. 8. Схема, иллюстрирующая возможный механизм реципрокного торможения рефлекторных реакций при помощи тормозящего (гиперполяризующего) неврона (3): 1 - афферентный неврон; 2 - флексорный мотоневрон; 4 - экстензорный мотоневрон; Ф - сгибатель, Э - разгибатель.



Рис. 8. Схема, иллюстрирующая возможный механизм реципрокного торможения рефлекторных реакций при помощи тормозящего (гиперполяризующего) неврона (3): 1 - афферентный неврон; 2 - флексорный мотоневрон; 4 - экстензорный мотоневрон; Ф - сгибатель, Э - разгибатель.



При формировании целостной реакции в ц. н. с. одновременно возникает несколько очагов возбуждения. Один из них приобретает главенствующую роль, определяя направление целостной реакции. Такой очаг получил название доминантного, а принцип, по которому осуществляется взаимодействие отдельных очагов,- принципа доминанты (А. А. Ухтомский). Доминантный очаг характеризуется прежде всего высокой возбудимостью невронов, благодаря чему он легче отвечает на иррадиирующие в ц. н. с. афферентные возбуждения. Вследствие этого возникает рефлекторная реакция, специфичная не для данного раздражителя, а для доминирующего очага. Доминирующий очаг возбуждения затормаживает деятельность других возбужденных центров. Торможение, возникающее в ц. н. с. в этих условиях, есть результат конфликта (столкновения) возбудительных процессов. Данный механизм возникновения тормозного процесса является универсальным в деятельности ц.н.с. По этому механизму, по-видимому, возникает не только безусловно-рефлекторное, но и внутреннее торможение, наблюдаемое при неподкреплении условного раздражителя и характерное для деятельности коры больших полушарий (П. К. Анохин).

Всякий доминантный очаг обладает определенной инертностью, т. е. способностью некоторое время существовать даже после исчезновения создавших его факторов. Это явление обусловлено рядом особенностей распространения возбуждения в ц. н. с. ("невронные ловушки",изменения метаболизма неврона при длительном прохождении импульсов через синапс и др.- см. выше). При определенных условиях инертность доминантного очага резко возрастает, он становится чрезмерно длительным, трудно угасимым, превращается в очаг "патологического застойного возбуждения" (И. П. Павлов). Захватывая различные отделы ц. н. с., подобные очаги становятся причиной многих патологических состояний (навязчивые страхи и галлюцинации, длительные невротические реакции, стойкие гипертензии и т. п.).

В норме, однако, доминантные очаги возбуждения легко сменяют друг друга. Так, пищевая доминанта может быть заторможена возникшей в данный момент более сильной болевой или половой доминантой; наоборот, при высокой возбудимости пищевого центра, вызванной длительным голоданием, пищевая доминанта подавляет деятельность других центров. Такой тип взаимодействия доминантных очагов, легко возникающих и сравнительно легко при изменении условий сменяющих ДРУГ друга,- один из основных принципов функционирования ц. н. с., обеспечивающих сложную координированную деятельность организма.

В формировании доминанты важную роль играют как гуморальные, так и нервные факторы. Отклонение какой-либо константы крови или сдвиги в ее составе изменяют возбудимость определенных невронов ц. н. с. Так, например, недостаток в крови питательных веществ ("голодная кровь") - причина значительного повышения возбудимости пищевого центра. Таким образом, гуморальные влияния, лежащие в основе формирования тех или иных мотиваций - пищевой, половой и др.,- создают фон, на котором реализуются различные афферентные возбуждения, участвующие в формировании целостных рефлекторных реакций организма. Афферентные возбуждения поступают в высшие отделы ц. н. с. двумя путями: 1) по специфическим проводящим путям, входящим в состав различных анализаторов; 2) через подкорковые образования, оказывающие восходящее генерализованное активирующее влияние на передние отделы головного мозга, в т. ч. на кору больших полушарий. Тонизирующие влияния со стороны восходящих систем ствола мозга повышают возбудимость различных невронов и способствуют формированию доминантных очагов возбуждения в ц. н. с.

Таким образом, первым этапом формирования сложных координированных рефлекторных реакций является стадия обработки афферентных возбуждений, поступивших в ц. н. с. Эта стадия формирования целостных приспособительных актов получила название стадии афферентного синтеза (П. К. Анохин). Афферентный синтез есть результат взаимодействия многих анализаторных систем. Разным афферентным возбуждениям принадлежит различная роль в механизме афферентного синтеза. Одни афферентации отражают условия, в которых находится организм. Эти, так называемые обстановочные, афферентации вместе с мотивационным возбуждением и следами афферентных возбуждений (память) повышают возбудимость определенных центров и формируют скрытое доминантное состояние, определяющее в дальнейшем качество или направление реакции. Другие афферентные возбуждения реализуют сложившуюся интеграцию и запускают целостную рефлекторную реакцию. Это так называемые пусковые афферентации.

При осуществлении условного рефлекса роль пусковой афферентации играет условный раздражитель. Однако один и тот же условный раздражитель (например, звонок) может вызывать в соответствии с особенностями предшествовавшего афферентного синтеза оборонительную, пищевую или ориентировочную реакцию. Следующий этап в осуществлении целостных интегративных функций организма - формирование на основе афферентного синтеза эффекторного аппарата реакции (рис. 9).

Осуществление различных компонентов целостных интегративных реакций происходит вследствие вовлечения в эту реакцию нервных центров, ведающих различными функциями. Нервный центр - это совокупность нервных клеток, необходимых для осуществления какой-либо функции и ее приспособления к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма. Первоначально считалось, что нервный центр представлен небольшим числом нейронов, расположенных в строго ограниченных областях ц. н. с. Действительно, разрушение небольшого участка продолговатого мозга приводит к остановке дыхательных движений; это послужило основанием для представления о строгой локализации дыхательного центра. Однако дальнейшие исследования показали,что для осуществления нормального дыхательного акта необходимы не только невроны, расположенные в продолговатом мозге, но и мотоневроны спинного мозга, а также нервные клетки, расположенные в области моста, а для нормальной регуляции дыхания, то есть для осуществления приспособительных изменений дыхательной функции к изменяющимся условиям среды, необходимы определенные нервные клетки гипоталамуса и коры больших полушарий. Таким образом, оказалось, что дыхательный центр состоит из нескольких расположенных в различных отделах ц. н. с. центров, объединенных общей функцией,- осуществлением нормального дыхательного акта и приспособлением дыхания к потребностям организма.

Рис. 9. Схема физиологической архитектуры целостной рефлекторной реакции: оа1, оа2, оа3 - обстановочные афферентации; М - мотивационное возбуждение; П - память (следы прежних афферентных возбуждений); na - пусковая афферентация; АС - стадия афферентного синтеза; Р - решение; АР - эффекторный аппарат реакции; АД - акцептор действия; Д - действие; РД - результаты действия; ПД - параметры действия; ОА - обратная афферентация о результатах действия.



Рис. 9. Схема физиологической архитектуры целостной рефлекторной реакции: оа1, оа2, оа3 - обстановочные афферентации; М - мотивационное возбуждение; П - память (следы прежних афферентных возбуждений); na - пусковая афферентация; АС - стадия афферентного синтеза; Р - решение; АР - эффекторный аппарат реакции; АД - акцептор действия; Д - действие; РД - результаты действия; ПД - параметры действия; ОА - обратная афферентация о результатах действия.



Аналогична, по-видимому, анатомо-физиологическая архитектура различных моторных центров. Мотоневроны, ответственные за состояние тех или иных мышц, расположены в строго определенных участках коры больших полушарий. Волокна этих мотоневронов, составляющие так называемый пирамидный тракт, спускаются в спинной мозг и возбуждают определенные группы спинальных мотоневронов, аксоны которых направляются непосредственно к мышечным волокнам. Однако наряду с этим в осуществлении и регуляции нормального двигательного акта принимают участие так называемые экстрапирамидные структуры (стрио-паллидарная система, черная субстанция и красные ядра переднего мозга, ретикулярная формация ствола мозга, мозжечок и т. д.). Экстрапирамидная система регуляции мышечной деятельности получает возбуждение от различных афферентных проводящих путей, от рецепторного аппарата мышц, а также коллатеральное возбуждение от пирамидного тракта (В. М. Бехтерев); она направляет возбуждение по экстрапирамидным проводящим путям к тем же спинальным мотоневронам, к которым поступает возбуждение от пирамидных клеток коры больших полушарий. Таким образом, спинальные мотоневроны находятся под контролем как пирамидных, так и экстрапирамидных систем.

Для нормальной работы мотоневронов, а следовательно, и всего двигательного аппарата необходимо определенное соотношение этих двух типов влияний. Экстрапирамидные воздействия создают определенный уровень возбудимости мотоневронов, приводят к генерализованному перераспределению мышечного тонуса, то есть создают тот исходный фон, на котором происходят различные локальные моторные реакции, осуществляемые через пирамидные системы. При изолированном повреждении пирамидных трактов приобретенные формы двигательных реакций не исчезают (В. М. Бехтерев, Л. С. Гамбарян); после этой операции пропадают лишь точность и тонкость движений. Таким образом, моторные центры, как и центры других функций (сосудодвигательный, секреторные и др.), организованы очень сложно и включают различные структуры, расположенные на разных уровнях ц. н. с.

Не следует путать понятия "локализация функций" и "локализация анализатора". Корковый конец любого анализатора имеет строго очерченную анатомическую структуру, он представлен совокупностью невронов, расположенных в определенных областях коры больших полушарий. В отличие от этого, "локализация функций" есть следствие интегративной, целостной деятельности мозга, продукт динамического объединения комплекса анализаторов и не приурочена к какому-либо одному пункту ц. н. с. (полианализаторный принцип организации функций - Л. С. Гамбарян).

Ни одна рефлекторная реакция не заканчивается самим действием или изменением какой-либо функции. Всякое действие совершается во имя какого-то конечного приспособительного эффекта, а потому конечным этапом любой реакции должна быть информация о достижении этого эффекта. Эта информация осуществляется при помощи так называемой обратной афферентации - информации о результатах реакции, поступающей в ц. н. с. Восприятие и оценку обратной афферентации осуществляет специальный афферентный аппарат - акцептор действия (от латинского acceptare - принимать, одобрять). Как и аппарат реакции, акцептор действия формируется на основе афферентного синтеза (рис. 9).

Обратная афферентация и акцептор действия, составляющие один из основных принципов рефлекторной деятельности нервной системы, чрезвычайно плодотворно изучают не только физиологи, но и представители новой отрасли кибернетики - нейрокибернетики, поскольку никакая модель не будет нормально функционировать без учета различных параметров своей работы, т. е. без "обратной связи" (обратной афферентации). В связи с этим значительно расширяются и углубляются представления о нервных центрах. Нельзя характеризовать работу нервного центра, не учитывая всего многообразия афферентных воздействий на него. Проблему нервного центра в настоящее время следует рассматривать как проблему "единства центра и периферии".

В то же время нервные центры никогда не функционируют изолированно один от другого. Осуществление любой, даже самой простой функции, поддержание любой физиологической константы организма требуют одновременной работы многих центральных и периферических образований нервной системы, составляющих в совокупности так называемую функциональную систему. В функциональной системе объединены многие центры, а также афферентные и эфферентные структуры. Но это не простое механическое объединение по морфологическому принципу. Это динамическая система, основное назначение которой заключается в достижении конечного приспособительного эффекта на основе саморегуляции функции. С этой точки зрения все нервные центры, расположенные на различных уровнях ц. н. с., объединяются в различные функциональные системы. При этом один и тот же нервный центр может входить в разные функцйональные системы. Решающая роль в формировании целостных интегративных функциональных систем принадлежит афферентному отделу нервной системы и взаимодействию различных анализаторов.

В роли организатора функциональной системы выступает конечный приспособительный эффект, полезный для организма, то есть биологически оправданный. С этой точки зрения можно говорить о дыхательной, пищевой, половой и других функциональных системах. Для достижения конечного приспособительного эффекта используются: аппарат безусловных рефлексов - низшая саморегуляция,условно-рефлекторные механизмы - высшая саморегуляция; различные гуморальные влияния.

Так, при осуществлении целостной пищевой реакции возбуждаются не только секреторные центры, одновременно изменяются дыхание, кровообращение, работа сердца, формируются сложные поведенческие акты и т. п. При изменении соотношения между количеством кислорода и углекислого газа в крови включается сложно организованная дыхательная функциональная система саморегуляции, дыхательной функции (рис. 10).

Представление о функциональных системах делает понятной ту большую пластичность, которая характеризует работу нервной системы при компенсации различных функций. При нарушении деятельности каких-либо центров функция оказывается восстановленной благодаря всем остальным компонентам сложной функциональной системы.

Рис. 10. Схема системы саморегуляции, поддерживающей постоянное содержание кислорода и углекислого газа в крови: Р - хеморецепторы сосудов и тканей; 1 - афферентные возбуждения, поступающие от хеморецепторов в центральную нервную систему; 2-7 - ответные реакции, обеспечивающие восстановление нарушенной константы (2 - изменение внешнего дыхания, 3 - изменение работы сердца, 4 - изменение количества крови, 5 - изменение скорости кровотока, 6 - изменение количества гемоглобина, 7 - формирование поведенческих реакций).



Рис. 10. Схема системы саморегуляции, поддерживающей постоянное содержание кислорода и углекислого газа в крови: Р - хеморецепторы сосудов и тканей; 1 - афферентные возбуждения, поступающие от хеморецепторов в центральную нервную систему; 2-7 - ответные реакции, обеспечивающие восстановление нарушенной константы (2 - изменение внешнего дыхания, 3 - изменение работы сердца, 4 - изменение количества крови, 5 - изменение скорости кровотока, 6 - изменение количества гемоглобина, 7 - формирование поведенческих реакций).



В. Шелихов.
Предыдущая новость Все новости Следующая новость

Текущая новость: "ОСОБЕННОСТИ ЦЕНТРАЛЬНЫХ ОТДЕЛОВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ."


Страницы: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115





Рейтинг@Mail.ru
Главная  Новости  Каталог  Книги  КМЭ  Форум

ТУ  Гербарий  Golkom-Balance  Golkom-Post


Copyright © 2002-2017 "Библиотека природы"
По вопросам размещения рекламы на сайте: info@golkom.ru


Rambler's Top100