WWW.GOLKOM.RU   Добавить в Избранное


БИБЛИОТЕКА ПРИРОДЫ
информационный портал

Главная  Новости  Каталог  Книги  КМЭ  Форум

ТУ  Гербарий  Golkom-Balance  Golkom-Post

 
Регистрация:

Краткая медицинская энциклопедия


А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я

Кортиев орган (дополнение)

Перейти к следующей статье 'КОРТИКОСТЕРОИДЫ'Перейти к предыдущей статье 'КОРТИЕВ ОРГАН'КОРТИЕВ ОРГАН (дополнение к ст. "Кортиев орган", БМЭ, изд. II, т. 13).

Гистохимия и электрофизиология.

Прижизненные наблюдения, проведенные Бекеши (G. Bekesy), показали, что при звуковых воздействиях смещение гидростатических давлений пери-и эндолимфы в самой широкой части базилярной мембраны, соответствующей вершине улиткового канала, в 200 раз больше смещения в точке, отстоящей на 33 мм от стремени. Бекеши обнаружил, что при усилении частоты вибрации место максимальной реакции перемещается в сторону стремени. Если при частоте 100 гц оно находится близко к геликотреме, то есть на вершине улитки, то при частоте 1600 гц максимум реакции располагается в середине улитки.

Исследование бегущих вдоль улиткового канала волн, возникающих под воздействием звуковых частот, показало, что чем дальше расположен завиток улитки от овального окна, тем больше его движение отстает от движения стремени. Движение внутри завитка носит характер волны, укорачивающейся и замедляющейся по мере ее продвижения вдоль улитки.

В области геликотремы она угнетена и доходит сюда через 5 мсек после звукового воздействия.

Многочисленными экспериментами показано, что кортиев орган воспринимает низкие частоты на всем протяжении улиткового канала.

Высокие частоты воспринимаются только в области нижнего завитка. Таким образом, восприятие звука связано с движением отдельных структур улитки, главным образом пери-и эндолимфы и базилярной и текториальной мембран. Эти движения приводят к возбуждению рецепторных клеток.

Текториальная мембрана сравнительно мало подвижна. До сих пор неясно, прикрепляется ли она к рецепторным и опорным клеткам кортиева органа или свободно накладывается на них. Предполагают, что при движении базилярной мембраны между ней и текториальной мембраной возникают так наз. режущие силы, возбуждающие рецепторные клетки путем сгибания их волосков.

Рис. 1. Полусхематическое изображение внутренней и наружной волосковых клеток кортиева органа (сделано на основании электронно-микроскопических данных): 1 - тенториальная мембрана; 2 - наружная волосковая клетка; 3 - митохондрии; 4 - ядро; 5 - синаптические пузырьки; 6 - нервные окончания; 7 - эндоплазматическая сеть; 8 - внутренняя волосковая клетка; 9 - кутикула; 10 - стереоцилии.



Рис. 1. Полусхематическое изображение внутренней и наружной волосковых клеток кортиева органа (сделано на основании электронно-микроскопических данных): 1 - тенториальная мембрана; 2 - наружная волосковая клетка; 3 - митохондрии; 4 - ядро; 5 - синаптические пузырьки; 6 - нервные окончания; 7 - эндоплазматическая сеть; 8 - внутренняя волосковая клетка; 9 - кутикула; 10 - стереоцилии.



В улитке обнаруживаются токи покоя (отрицательный потенциал по отношению к перилимфе величиной 25-80 мв). Токи покоя в виде положительного потенциала обнаружены также в эндолимфе. Установлена зависимость токов покоя от интенсивности аэробного обмена. При движении структур улиткового канала, обусловленном звуковым воздействием, возникают и токи действия, генерируемые нервными волокнами слухового нерва. В улитке обнаруживается и так наз. микрофонный эффект - переменные токи улитки, характеризующие ответ рецепторных клеток на звуковые воздействия. Микрофонный эффект состоит из двух компонентов: аэробного и анаэробного; последний сохраняется некоторое время и после смерти животного. В улитке обнаруживаются также суммирующие потенциалы, связанные с электрическим ответом на звуковое воздействие со стороны внутренних волосковых клеток.

Базилярная мембрана, которая в световом микроскопе представляется состоящей из струн, как показали электронно-микроскопические исследования, состоит из нескольких рядов анастомозирующих между собой фибрилл, заключенных в гомогенное межфибриллярное вещество. Текториальная мембрана представляет собой желеобразную пластинку, тянущуюся по всей длине кортиева органа в виде спирали. Образующие эту спираль фибриллы состоят из ориентированных глобул. Электронная микроскопия, рентгено-структурный анализ и исследования хим. природы текториальной мембраны показали, что ее волокна относятся к эпидермальным глобулярным белкам.

Рецепторные элементы кортиева органа представлены так наз. внутренними и наружными волосковыми клетками (рис. 1), различающимися как строением, так и функцией. Внутренние - располагаются по одну сторону, наружные - по другую так наз. туннеля. Волосковые клетки своими основаниями располагаются на опорных клетках Дейтерса, отростки которых достигают поверхности кортиева органа и отделяют рецепторные клетки одну от другой при помощи фаланговых отростков. Внутренние волосковые клетки образуют один ряд, наружные - располагаются в виде шахматной мозаики в 3-4 ряда и с боков свободно омываются эндолимфой.

Исследования в световом и электронном микроскопах показали, что волосковые клетки представляют собой цилиндры, окруженные двойной плазматической мембраной со сложной внутренней структурой. Как внутренние, так и наружные волосковые клетки на своей вершине несут кутикулу, увенчанную 34-40 неподвижными волосками - стереоцилиями - длиной 4,3-5 мк и толщиной 300-500А. На вершине каждой волосковой клетки есть небольшой свободный от кутикулы протоплазматический участок, обращенный к центру улитки (к модиолусу), в котором располагается базальное тельце. Во внутренних волосковых клетках базальное тельце не описано. В цитоплазме волосковых клеток, помимо ядра, обнаружены скопления митохондрий как в апикальной и базальной ее частях, так и вдоль всей плазматической мембраны, к которой прилежат гладкие и шероховатые мембраны эндоплазматической сети и элементы аппарата Гольджи. В волосковых клетках обнаруживаются синаптические пузырьки, особенно в области синапсов. К основанию волосковых клеток подходят многочисленные бутонообразные нервные окончания, образующие характерные синаптические структуры. Их можно разделить на мелкие светлые, скупо снабженные синаптическими пузырьками и митохондриями, и более многочисленные крупные, темные, изобилующие синаптическими пузырьками и митохондриями. Методом перерезки показано, что темные нервные окончания являются эфферентными. Они связаны с эфферентным оливо-кохлеарным пучком Расмуссена. Функция эфферентного пучка, по-видимому, сводится К тормозящим и регулирующим воздействиям на волосковые клетки.

Относительно значения стереоцилий в волосковых клетках кортиева органа предполагают, что суммационный потенциал и микрофонный эффект возникают вследствие сгибания стереоцилий под воздействием режущих сил, вызванных движением базилярной и текториальной мембран. Сгибание стереоцилий наружу повышает отрицательный потенциал улиткового канала, сгибание их внутрь, к центру, - уменьшает его. Сгибание стереоцилий вдоль спирали кортиева органа не дает физиологического эффекта. Бекеши и Дейвис (Н. Davis) допускают, что критические направления стереоцилий для внутренних волосковых клеток параллельны оси улитки. Прижизненные наблюдения не позволяют с достоверностью увидеть сгибание волосков. По мнению Энгстрема (Н. Engstrom), стереоцилии в кортиевом органе не сгибаются, а действуют как рычаги, пассивно передающие режущие движения текториальной мембраны на кутикулу рецепторной клетки, а через нее - базальному тельцу и сопутствующим ему органоидам.

Рис. 2. Гликоген в наружных волосковых клетках кортиева органа морской свинки на уровне 3-го завитка улитки: 1 - состояние относительного покоя; 2 - при действии звука (1500 гц, 95 дб) в течение 1 часа (обработка по Лилли).



Рис. 2. Гликоген в наружных волосковых клетках кортиева органа морской свинки на уровне 3-го завитка улитки: 1 - состояние относительного покоя; 2 - при действии звука (1500 гц, 95 дб) в течение 1 часа (обработка по Лилли).



В кортиевом органе, в отличие от других рецепторных структур лабиринта, удалось проникнуть в те механо-химические процессы, которые разыгрываются на мембранах стереоцилий. Методом изоляции улитки (Я. А. Винников и Л. К. Титова, 1961) удалось проследить ряд прижизненных изменений в клетках кортиева органа Так, при звуковых воздействиях продолжительностью 15, 30 мин., 2, 4, 6 часов обнаруживались изменения формы волосковых клеток (их округление, набухание или сжатие ядра и вакуолизация цитоплазмы). При воздействии звуками низкой частоты изменения происходили в верхних завитках улитки, при воздействии высокими - в нижних.

Рецепторные волосковые клетки кортиева органа исключительно богаты рядом химических и биол. активных веществ, в том числе ферментов, локализация и активность которых меняются в зависимости от звукового воздействия. В рецепторных клетках были обнаружены гликоген и фосфорилаза. Содержание гликогена - этого основного энергетического субстрата - повышалось, а затем падало в зависимости от продолжительности звукового воздействия: в нижних завитках улитки при звуках высокой частоты и в верхних - при звуках низкой частоты (рис. 2). Особенно отчетливо это наблюдалось на изолированной улитке; по-видимому, именно гликоген служит энергетическим компонентом анаэробной фазы микрофонного эффекта.

Аналогичные закономерности были обнаружены при исследовании окислительных ферментов, в частности сукциндегидрогеназной системы, локализованной в митохондриях, связанных с генерированием АТФ (рис. 3). Это же относится к фосфатазам, которые можно рассматривать в качестве одного из поставщиков ортофосфатов. Исследование нуклеиновых кислот, так наз. суммарного белка и функциональных групп белковых молекул также обнаружило сходные закономерности, то есть повышение, а затем падение их содержания в рецепторных клетках в соответствующих завитках улитки в зависимости от частоты звуковых .волн и продолжительности их воздействия.

В этом аспекте особое значение имеют исследования ферментативной активности ацетилхолинэстеразы, гидролизующей ацетил холин. Этот фермент в кортиевом органе обнаруживается в области синапсов, где он отличается весьма высокой активностью, также закономерно меняющейся при звуковых воздействиях (рис. 4).

Обнаружение ацетилхолинэстеразы в области синапсов и в стереоцилиях волосковых клеток (рис. 5) позволило предположить, что именно стереоцилии представляют собой субклеточную структуру волосковых клеток кортиева органа, которая впервые сталкивается со звуковым стимулом. На этом основании стереоцилии могут рассматриваться в качестве специальных механо-химических структур, способных к деполяризации своих мембран при помощи ацетил холина (кстати, обнаруживаемого и в эндолимфе). По-видимому, ацетил холин синтезируется или самими рецепторными клетками, или соседними опорными, или, может быть, клетками Гензена, в которых непрерывно образуются огромные вакуоли, обнаруживаемые в световом микроскопе.

Рис. 3. Активность сукциндегидрогеназы в митохондриях внутренних и наружных волосковых клеток кортиева органа морской свинки на уровне 3-го завитка улитки: 1 - состояние относительного покоя; 2 - при действии звука (1500 гц, 95 дб) в течение 30 мин. (обработка при помощи нитросинего тетразолия).



Рис. 3. Активность сукциндегидрогеназы в митохондриях внутренних и наружных волосковых клеток кортиева органа морской свинки на уровне 3-го завитка улитки: 1 - состояние относительного покоя; 2 - при действии звука (1500 гц, 95 дб) в течение 30 мин. (обработка при помощи нитросинего тетразолия).



Рис. 4. Активность ацетилхолинэстеразы в наружных волосковых клетках кортиева органа морской свинки на уровне 3-го завитка улитки: 1 - состояние относительного покоя; 2 - при действии звука (1500 гц, 95 дб) в течение 1 часа.



Рис. 4. Активность ацетилхолинэстеразы в наружных волосковых клетках кортиева органа морской свинки на уровне 3-го завитка улитки: 1 - состояние относительного покоя; 2 - при действии звука (1500 гц, 95 дб) в течение 1 часа.



Рис. 5. Активность ацетилхолинэстеразы в стереоцилиях волосковых клеток кортиева органа морской свинки на уровне 3-го завитка улитки.



Рис. 5. Активность ацетилхолинэстеразы в стереоцилиях волосковых клеток кортиева органа морской свинки на уровне 3-го завитка улитки.



Ацетилхолин может выделяться во время волновых движений базилярной и особенно текториальной мембран и током эндолимфы переноситься на поверхность стереоцилии, которые в этой связи можно рассматривать в качестве ферментативных антенн.

Таким образом, энергетически трансформированный звуковой стимул в виде эквивалентных волновых движений базилярной и текториальной мембран и эндо- и перилимфы улитки имеет определенную точку приложения - стереоцилии рецепторных клеток. Здесь разыгрывается специфический, имеющий холинергическую природу механо-химический процесс, лежащий в основе пускового (триггерного) механизма рецепторной реакции волосковых клеток кортиева органа.

Я. Винников.


Краткая Медицинская Энциклопедия, издательство "Советская Энциклопедия", издание второе, 1989, Москва


Поделитесь в социальных сетях:





Главная  Новости  Каталог  Книги  КМЭ  Форум

ТУ  Гербарий  Golkom-Balance  Golkom-Post


Copyright © 2002-2022 "Библиотека природы"
По вопросам размещения рекламы на сайте: info@golkom.ru