WWW.GOLKOM.RU   Добавить в Избранное


БИБЛИОТЕКА ПРИРОДЫ
информационный портал

Главная  Новости  Каталог  Книги  КМЭ  Форум

ТУ  Гербарий  Golkom-Balance  Golkom-Post

 
Регистрация:

Краткая медицинская энциклопедия


А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я

Кора головного мозга

Перейти к следующей статье 'КОРВАЛОЛ'Перейти к предыдущей статье 'КОПЧИК'КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА (дополнение к ст. "Кора головного мозга", БМЭ, изд. II т. 13).

Нисходящие влияния на подкорковые функции. Установлено, что любая эмоциональная реакция организма как интегративное целое формируется на основе специфической деятельности специальных подкорковых образований. Благодаря восходящим активирующим влияниям этих образований на коре головного мозга (см. Ретикулярная формация, т. 28) последняя получает непрерывное энергетическое обеспечение, позволяющее организму строить тонкие формы взаимодействия с окружающим его миром. Вместе с тем в процессе эволюционного развития коры головного мозга как высший уровень ц. н. с. приобрела способность не только использовать для своей деятельности энергетическое обеспечение со стороны подкорки, но и в зависимости от окружающей обстановки активно влиять на функцию подкорковых образований. Таким образом, кора и подкорковые образования представляют собой функциональное единство. Нисходящие влияния коры головного мозга на функции подкорковых образований И. П. Павлов рассматривал как "высшее торможение".

Значение нисходящих влияний коры на функции подкорковых образований принципиально важно для понимания клинической патологии, которая складывается у человека на основе первичных расстройств эмоциональной сферы. Это различные невротические состояния, возникающие под влиянием напряженных жизненных ситуаций и ведущие через различные формы эмоциональных нарушений к развитию патологических состояний (повышение кровяного давления, спазм гладкой мускулатуры пищеварительных органов, появление экземы и т. д.).

Все индивидуальное и общественное воспитание человека строится, как правило, в направлении выработки способности сдерживать возбуждение эмоциональных подкорковых центров. При этом человек приобретает способность в неблагоприятной ситуации противопоставить возникающей отрицательной эмоции более сильную деятельность, которая препятствует формированию отрицательной эмоции в отчетливой форме (П. К. Анохин, 1964). В случае подавления только внешнего проявления эмоционального состояния (двигательных реакций, мимики, изменений дыхания и т. д.) эмоциональный разряд, сложившийся на уровне подкорковых образований, продолжает реализоваться в деятельности внутренних органов (см. Эмоции, т. 35). Именно эти формы длительного подавления лишь внешнего выражения эмоциональных реакций, как правило, ведут к развитию сначала функциональных, а затем и органических форм патологии ряда внутренних органов и систем.

Из этого следует, что в настоящее время уже нельзя говорить о прямых влияниях коры на внутренние органы; эти влияния всегда опосредованы интегративным комплексом эмоциональных реакций, первично складывающихся на подкорковом уровне.

Не меньшее значение приобретают и иные формы патологии, когда эмоциональный разряд, возникший в подкорковых образованиях, приобретает возможность длительно и "необузданно" завладевать деятельностью корковых клеток, создавая тем самым основу для ряда психических заболеваний.

Итак, проблема нисходящих влияний коры головного мозга на подкорковые функции заключается прежде всего в том, каким образом комплексы корковых возбуждений, возникшие под влиянием окружающей организм обстановки и его жизненного опыта, способствуют или, наоборот, подавляют подкорковые функции.

Эмоциональный разряд как целостная интегративная реакция складывается на основе возбуждения специальных центров гипоталамуса, ретикулярной формации, таламуса и других подкорковых образований, объединяемых в последнее время под общим названием лимбической системы, (см. т. 36). Поэтому прежде всего важно рассмотреть морфологические связи коры головного мозга именно с этими подкорковыми образованиями.

Нервный субстрат нисходящих влияний коры головного мозга на подкорковые образования. Нисходящие влияния коры головного мозга распространяются практически на все подкорковые образования. Для выявления морф, связей коры головного мозга с подкорковыми образованиями используют главным образом методы нисходящей дегенерации нервных аксонов при разрушении различных отделов коры, а также стрихнинную нейронографию (аппликация стрихнина на определенные пункты коры и регистрация стрихнинных "спайков" в разных подкорковых образованиях).

Нисходящие связи коры с таламическими образованиями. Прямые связи соматосенсорной коры с задним вентральным ядром таламуса впервые были обнаружены Район-и-Кахалем (S. Ramon у Cajal, 1911) у кролика.

Лобная область коры головного мозга тесно связана с дорсо-медиальным ядром таламуса. Роуз и Вулзи (J. Е. Rose, С. N. Woolsey), а также Наута (W. J.H. Nauta, 1964) рассматривают их как единое функциональное целое. Дорсо-латеральная область лобных долей обезьян имеет много прямых связей с мелкоклеточной латерально расположенной зоной дорсо-медиального ядра таламуса. Орбитальная область лобных долей посылает волокна и в крупноклеточную (медиальную) зону дорсо-медиального ядра таламуса. Однако у человека прямые анатомические связи лобной коры с дорсо-медиальным ядром таламуса мало выражены [Майер (М. Meyer), 1949]. Прямые кортико-таламические связи подтверждены многочисленными нейронографическими и электрофизиологическими исследованиями.

Нисходящие связи коры с гипоталамусом. Относительно связей коры головного мозга с гипоталамусом существует обширная и весьма противоречивая литература.

В целом в настоящее время авторы, применявшие метод Науты, утверждают, что от новой коры к гипоталамусу прямых связей не существует [Лундберг (О. Lundberg), 1960; Уитлокк и Наута (D. С. Whitioek), 1956; Сентаготаи (J. Szentagothai) и др., 1965]. Однако Меттлер (F. A. Mettler, 1935, 1947) в исследованиях на обезьянах, применяя метод Марки, описал нервные волокна от 6-го поля коры к задней гипоталамической области. Ле Гро Кларк и Майер (W. Е. Le Gros Clark, 1950), используя метод Глиса, обнаружили у обезьян связи той же области коры с вентро-медиальными гипоталамическими ядрами обеих сторон. Эйди (W. R. Adey, 1958) и сотр., пользуясь методом Науты и Глиса, отметили, что после удаления у обезьян 8-го и 9-го полей коры наблюдается дегенерация в вентро-медиальных и дорсо-медиальных гипоталамических ядрах. Куроцу (Т. Kurotsu, 1933) и после разрушения 8-го поля у кошек нашли гранулы Марки в перивентрикулярной гипоталамической области, тогда как Ауэр (J. Auer, 1956), используя метод Науты и Гигакса, обнаружил дегенерирующие нервные волокна в медиальном пучке переднего мозга. Результаты всех этих исследований оценивать очень трудно, поскольку применявшиеся методы не являются надежными.

Что касается старой и древней коры, то Лундберг (1960) проследил дегенерирующие волокна от ретросплениальной области до латерального мамиллярного тела. Между тем разрушения орбитальной и передней лимбической области не сопровождались дегенерацией в гипоталамической области.

Симпсон (D. A. Simpson, 1952), Наута (1956), Лундберг (1960) и Сентаготаи (1965) описали у разных животных прямые волокна, идущие от гиппокампа к туберальной части гипоталамуса и мамиллярному телу. Вместе с тем островок, по их данным, не дает прямых проекций в гипоталамус. Пресубикулярная, энторинальная и периринальная области коры также не имеют прямых связей с гипоталамусом, за исключением пути, идущего от пресубикулярной области к мамиллярному телу. У кролика и кошки были найдены нервные волокна, идущие к задним отделам латерального гипоталамуса от препириформной области и обонятельного бугорка.

Наряду с немногочисленными прямыми существуют и непрямые кортико-гипоталамические связи (рис. 1). Так, ряд авторов указывает, что корковые области могут воздействовать на гипоталамус прежде всего через таламус [Бродал (A. Brodal), 1948; Куленбекк и Хеймейкер (Н. Kuhlenbeck, W. Haymaker), 1949; Ле Гро Кларк, 1937, 1950]. По мнению Фултона (J. F. Fulton, 1949), главной станцией переключения импульсов между лобными областями, гипоталамусом и некоторыми другими подкорковыми образованиями являются дорсо-медиальные ядра таламуса. Существуют и другие непрямые связи коры с гипоталамусом. Рамон-и-Кахаль (1893, 1911), Лоренте де Но (R. Lorente de No, 1934) описали пути от энторинальной области коры к гиппокампу. После разрушения у кролика и обезьяны передней цингулярной области

Рис. 1. Схема нисходящих влияний лобных отделов коры головного мозга на гипоталамическую область (по Ле Гро Кларку): M - медиальные ядра зрительного бугра; H - проводящий путь, соединяющий гипоталамус с гипофизом; N. c. - nucleus caudatus; T - tegmentum; С. m.- corpus mamillaris. Цифрами обозначены соответствующие поля коры головного мозга по Бродману.



Рис. 1. Схема нисходящих влияний лобных отделов коры головного мозга на гипоталамическую область (по Ле Гро Кларку): M - медиальные ядра зрительного бугра; H - проводящий путь, соединяющий гипоталамус с гипофизом; N. c. - nucleus caudatus; T - tegmentum; С. m.- corpus mamillaris. Цифрами обозначены соответствующие поля коры головного мозга по Бродману.



Рис. 2. Схема главных кортикофугальных путей от лобной доли и переднего отдела поясной извилины к таламусу и ретикулярной формации ствола мозга (по Ле Гро Кларку): 1 - хвостатое ядро; 2 - переднее ядро зрительного бугра; 3 - нижнее боковое и верхнее внутреннее таламическое ядро; 4 - подушка; 5 - срединный центр; 6 - ретикулярное ядро; 7 - ретикулярная формация зрительного бугра; 8 - гипоталамус; 9 - покрышка среднего мозга; 10 - мост; 11 - ретикулярная формация продолговатого мозга.



Рис. 2. Схема главных кортикофугальных путей от лобной доли и переднего отдела поясной извилины к таламусу и ретикулярной формации ствола мозга (по Ле Гро Кларку): 1 - хвостатое ядро; 2 - переднее ядро зрительного бугра; 3 - нижнее боковое и верхнее внутреннее таламическое ядро; 4 - подушка; 5 - срединный центр; 6 - ретикулярное ядро; 7 - ретикулярная формация зрительного бугра; 8 - гипоталамус; 9 - покрышка среднего мозга; 10 - мост; 11 - ретикулярная формация продолговатого мозга.



Эйди и Майер (1951, 1952) проследили де-генерированные волокна к ретросплениальной области и пресубикулуму. Прямые связи с гипоталамусом всех этих образований хорошо известны.

Нисходящие кортико-ретикулярные связи. Подавляющее большинство кортико-ретикулярных волокон исходит из лобной доли коры, в частности из моторной области (поле 4), из поля 4S и из премоторной коры (поле 6) (рис. 2).

Основным путем, связывающим кору головного мозга с ретикулярной формацией, является пирамидный тракт. Более подробные сведения в этом плане получили Эйди, Мерриллиз и Сандерленд (N. С. R. Merrilles, S. Sunderland, 1956), установившие, что перерождение волокон после повреждения эиторинальной области обонятельного мозга затрагивает пути, идущие через внутреннюю капсулу в переднюю спайку мозга и, наконец, достигающие среднего мозга через мозговые полоски. Гиллери (R. W. Guillery, 1956) и Наута (1956) выявили обширные связи свода с перивентрикулярной системой и ростральными областями среднего мозга. Жеребцов (М. A. Gerebtzoff, 1941-1942) описал у морской свинки систему волокон, идущих к покрышке среднего мозга и мосту от гиппокампа. Однако Наута считает, что эти волокна возникают только в перегородке.

По Росси и Бродалу (G. F. Rossi, 1956), кортико-ретикулярные связи являются двусторонними. Кроме того, корковые волокна, хотя и достигают всех частей ретикулярной формации ствола мозга, в основном концентрируются в двух местах - внутри моста и в продолговатом мозге. Предполагалось, что в средний мозг кортико-ретикулярных волокон идет мало. Однако позднее Сентаготаи и Райкович (К. Rajkovits, 1959) показали обильные прямые нисходящие корковые пути к ретикулярной формации среднего мозга.

Большинство кортикофугальных проекций приходится на те части ретикулярной формации, которые являются наиболее важным местом возникновения нисходящих связей со спинным мозгом.

Нисходящие кортико-стрио-паллидарные связи. По данным Шпигеля (Е. A. Spiegel, 1964), кортикофугальные волокна от лобной и в меньшей степени от височной областей коры направляются в основном к бледному шару (рис. 3). Кора головного мозга связана непосредственно также с полосатым телом (Глис, 1944).

Распространение вызываемых в коре эпилептических разрядов указывает на то, что пре- и постцентральные извилины посылают импульсы к бледному шару, тогда как хвостатое ядро получает импульсы от областей 2S, 3S, 4S и 8S [Шпигель, 1964; Кармен, Кауэн, Поуэлл (В. Carman, W. М. Cowan, Т. P. S. Powell), 1963].

Рис. 3. Связи моторной (поле 4) и премоторной (поле 6) коры больших полушарий обезьян Macacus rhesus со стрио-паллидарной системой (по Глису): С. с.- мозолистое тело; F - свод; С - хвостатое ядро; N. а. - переднее ядро; N. v. а. - переднее вентральное ядро; Ре - бледный шар, наружная часть; Pi - бледный шар, внутренняя часть; С. а. - передняя спайка; Р - скорлупа; Tr. о. - зрительный тракт; Н - гипоталамус.



Рис. 3. Связи моторной (поле 4) и премоторной (поле 6) коры больших полушарий обезьян Macacus rhesus со стрио-паллидарной системой (по Глису): С. с.- мозолистое тело; F - свод; С - хвостатое ядро; N. а. - переднее ядро; N. v. а. - переднее вентральное ядро; Ре - бледный шар, наружная часть; Pi - бледный шар, внутренняя часть; С. а. - передняя спайка; Р - скорлупа; Tr. о. - зрительный тракт; Н - гипоталамус.



Волокна, берущие начало от малых и больших клеток хвостатого ядра на всей его протяженности, проходят переднюю часть внутренней капсулы и направляются к бледному шару, где большинство их и заканчивается [Папес (J. W. Papez), 1942; Вонейда (Т. Voneida), 1960; Юнг и Хасслер (К. Jung, К. Hassler), 1960]. От паллидума часть волокон поступает в передние и латеральные ядра таламуса (паллидо-таламические волокна), часть идет в субталамическую область (паллидо-субталамические), в черное вещество (паллидо-нигральные), в льюисово тело (паллидо-льюисовы), в красные ядра (паллидо-рубральные), к гипоталамусу (паллидо-гипоталамические) и к другим образованиям экстрапирамидной системы (Глис, 1945, 1957).

Интересно, что импульсы, идущие из коры в стрио-паллидарную систему, проходят через красное ядро в спинной мозг (рубро-спинальный пучок) и одновременно поступают в зрительный бугор и оттуда обратно в кору. Эти кольцевые взаимоотношения оказывают влияние на двигательные функции.

Нейрофизиологические механизмы нисходящих влияний коры на подкорковые аппараты. Для исследования нейрофизиологических механизмов нисходящих влияний коры головного мозга на подкорковые функции используются различные методики: раздражение различных отделов коры электрическим током, локальное охлаждение, экстирпация, аппликация веществ, блокирующих функциональную активность нервных элементов коры (например, хлористый калий) или, наоборот, усиливающих их активность (например, стрихнин).

Наиболее подробно изучены нисходящие влияния лимбической коры на гипоталамус. В частности, Масаити (Т. Masaichi, 1959) и др. описывают влияние раздражения амигдалярного комплекса на клеточную активность вентро-медиальных ядер гипоталамуса. Детальное исследование нисходящих связей миндалевидного комплекса провел Глур (P. Gloor, 1955).

Избирательное изменение электрической активности в ядрах гипоталамуса после раздражения миндалевидного комплекса отмечают Риоити и Кьоитиро (Y. Ryoichi, Y. Kjoichiro, 1959). Стюарт и др. (D. G.Stuart, 1963) исследовали влияние препириформной и пириформной области, перегородки, хвостатого ядра и бледного шара на клеточную активность дорсо-медиальной области гипоталамуса. Реакции мамиллярного тела, мамилло-таламического тракта и всего латерального гипоталамуса на раздражение гиппокампа проанализировали Грин и Эйди (J. D. Green, 1956). В целом электрофизиологические исследования подтверждают данные относительно преимущественных связей с гипоталамусом старых и древних областей коры.

Френч, Эрнандес-Пеон, Ливингстои (J. D. French, R. Hernandez-Peon, R. В. Livingston, 1955), раздражая у обезьян различные области коры, обнаружили в сенсомоторной, лобной, орбитальной, височной коре и в передней поясной извилине участки, раздражение которых давало вызванные потенциалы в ретикулярной формации. Область проекции каждого участка коры обычно совпадала с областью проекции других корковых зон, и установить какие-либо дифференцированные связи коры со стволовой ретикулярной формацией не представлялось возможным. Эффекты стимуляции этих же областей наблюдались как в ретикулярной формации, так и в субталамусе, гипоталамусе и неспецифических ядрах таламуса.

Рис. 4. Области норы головного мозга, электрическое раздражение которых вызывает электроэнцефалографическую реакцию пробуждения (по Сегундо, Наке и Бюзе): черные кружки - участки, раздражение которых вызывает электроэнцефалографическую реакцию пробуждения; черные квадраты - участки, раздражение которых вызывает реакцию пробуждения, а также локальный разряд последействия; белые кружки - участки, раздражение которых не вызывает реакции пробуждения. На энцефалограмме показана типичная реакция пробуждения, вызванная раздражением верхней височной извилины. I - моторная кора ипсилатерального полушария; II - моторная кора контралатерального полушария; III - покрышка среднего мозга. Линия под ЭЭГ показывает период раздражения.



Рис. 4. Области норы головного мозга, электрическое раздражение которых вызывает электроэнцефалографическую реакцию пробуждения (по Сегундо, Наке и Бюзе): черные кружки - участки, раздражение которых вызывает электроэнцефалографическую реакцию пробуждения; черные квадраты - участки, раздражение которых вызывает реакцию пробуждения, а также локальный разряд последействия; белые кружки - участки, раздражение которых не вызывает реакции пробуждения. На энцефалограмме показана типичная реакция пробуждения, вызванная раздражением верхней височной извилины. I - моторная кора ипсилатерального полушария; II - моторная кора контралатерального полушария; III - покрышка среднего мозга. Линия под ЭЭГ показывает период раздражения.



Ответы на раздражение сенсомоторной коры имели меньший латентный период, чем на раздражение других корковых областей. Кроме того, короткий латентный период ответов в ретикулярной формации ствола мозга указывает на то, что корковые влияния осуществляются через посредство прямых кортико-ретикулярных путей.

Ряд авторов показал топографическую организованность кортико-ретикулярных проекций, в частности большую выраженность влияний на ретикулярную формацию со стороны лобных долей [Моруцци (G. Moruzzi), 1957]. Бюзе и Боренштейн (P. Buser, P. Borenstein, 1960), исследуя в покрышке среднего мозга вызванные ответы на стимуляцию различных корковых областей, пришли к выводу, что наиболее отчетливые реакции наблюдаются при раздражении проекционных областей коры, тогда как стимуляция ассоциативных полей менее эффективна.

Имеются данные, указывающие на кортико-фугальные проекции лимбической системы к ретикулярной формации ствола мозга. Так, Грин и Эйди (1956) при раздражении гиппокампа наблюдали вызванные ответы в покрышке среднего мозга. Глур (1955) регистрировал ту же реакцию при раздражении миндалевидного тела, Эйди (1962) - при раздражении энторинальной области.

Вада (J. Wada, 1958), установив, что в ретикулярной формации больше клеток, реагирующих на кортикальную стимуляцию, чем в специфич. ядрах (n. ventralis posterolateral), приходит к выводу, что ретикулярные структуры более подвержены нисходящему влиянию коры, чем невроны специфических путей. Стимуляцией коры удается вызвать как угнетение, так и облегчение активности ретикулярной формации [Эйди, Сегундо (J. P. Segundo), Ливингстон, 1957]. Наиболее ярко выраженные эффекты возникали при раздражении лобных полюсов, базальных отделов височной коры, включая и энторинальную область. Бремер и Терцуоло (F. Bremer, С. Terzuolo, 1953) показали, что электрическим раздражением орбитальной, сенсомоторной, височных областей, цингулярной извилины можно вызвать такую № картину пробуждения, какая наблюдается при активации ретикулярной формации (рис. 4).

В опытах на бодрствующих животных показано, что раздражением примерно тех нее участков коры легко вызвать ориентировочную реакцию внимания [Сегундо, френч, Арана (R. Arana), 1955; Фангел и Каада (С. Fangel, В. R. Kaada), 1960].

Зависимость спонтанной и вызванной активности ретикулярной формации ствола мозга от корковых влияний изучена также при экстирпации различных отделов коры головного мозга, а также при избирательном изменении их функционального состояния с помощью различных методов.

Поскольку любой афферентный сигнал адресуется прежде всего в соответствующие проекционные корковые зоны, основное внимание исследователей было направлено на выявление участия этих зон в формировании активности ретикулярной формации. Старзль и сотр. (Т.Е. Starzl, 1951), удалив проекционную соматосенсорную кору, показали, что амплитуда соматосенсорных вызванных потенциалов в ретикулярной формации почти не изменялась. Столь же безрезультатными оказались эксперименты и на других анализаторных системах.

Более результативными оказались исследования, в которых для изучения регулирующего влияния коры головного мозга на подкорковую деятельность применялся метод локального коркового охлаждения. Так, Бюзе и сотр. (1960, 1963), применив локальное охлаждение зрительной коры, наблюдали угнетение ответов на световую вспышку как в ретикулярной формации ствола мозга, так и в ретикулярных ядрах таламуса. Аналогичные данные получил А. Г. Рабин (1965), наблюдавший при охлаждении всей соматической проекционной области коры (особенно II соматосенсорной зоны) угнетение ответов, вызванных раздражением соматических нервов в ретикулярной формации среднего мозга и срединном центре таламуса (рис. 5).

Рис. 5. Изменение потенциалов ретикулярной формации среднего мозга и ретикулярного ядра таламуса при охлаждении II соматосенсорной коры (по Дуриняну и Рабину): А - до охлаждения; Б - после охлаждения; В - согревание коры. Верхние кривые - ретикулярная формация; нижние - ретикулярное ядро таламуса.



Рис. 5. Изменение потенциалов ретикулярной формации среднего мозга и ретикулярного ядра таламуса при охлаждении II соматосенсорной коры (по Дуриняну и Рабину): А - до охлаждения; Б - после охлаждения; В - согревание коры. Верхние кривые - ретикулярная формация; нижние - ретикулярное ядро таламуса.



Эти влияния избирательны, поскольку охлаждение II соматосенсорной зоны угнетало ответы только на раздражение соматических нервов и не влияло на зрительные ответы. Локальное охлаждение сенсомоторной коры вызывает также угнетение ответов в ретикулярной формации среднего мозга, вызванных раздражением латеральных и задних гипоталамических ядер (В. О. Альбер, 1965). Микроэлектродные исследования Г. А. Дуриняна (1964) показали, что локальное охлаждение II соматосенсорной зоны коры вызывает не только угнетение вызванных потенциалов в ретикулярных структурах, но и полное исчезновение вызванной активности ретикулярных невронов. Аппликация стрихнина на зрительную кору вызывает значительное увеличение амплитуды вызванных ответов на вспышку света в ретикулярных образованиях ствола мозга и таламуса или появление ответов в этих структурах, если до стрихнинизации они не регистрировались (Бюзе, 1963). Аналогичные данные получены и в отношении других сенсорных систем (рис. 6).

Рис. 6. Влияние норы больших полушарий на активность невронов ретикулярной формации продолговатого мозга (по Баумгартену): А - спонтанная активность; Б - аппликация на моторную кору 1 % раствора стрихнина; В - отметка времени 50 периодов/сек.



Рис. 6. Влияние норы больших полушарий на активность невронов ретикулярной формации продолговатого мозга (по Баумгартену): А - спонтанная активность; Б - аппликация на моторную кору 1 % раствора стрихнина; В - отметка времени 50 периодов/сек.



Рис. 7. Эффект высокочастотного электрического раздражения передних отделов коры мозга на активность ретикулярной формации среднего мозга, вызванную раздражением задней гипоталамической области: А - исходный вызванный потенциал в ретикулярной формации среднего мозга; Б - тот же потенциал через 20 м/сек после раздражения коры; В - через минуту после раздражения.



Рис. 7. Эффект высокочастотного электрического раздражения передних отделов коры мозга на активность ретикулярной формации среднего мозга, вызванную раздражением задней гипоталамической области: А - исходный вызванный потенциал в ретикулярной формации среднего мозга; Б - тот же потенциал через 20 м/сек после раздражения коры; В - через минуту после раздражения.



Ряд работ свидетельствует об угнетении спонтанной и вызванной активности в мезэнцефалической и таламической ретикулярной формации во время аппликации на кору хлористого калия и возникновения так наз. распространяющейся корковой депрессии [Вейсс (Т. Weiss), 1961; Буреш и Бурешова (J. Bures, О. Buresova), 1964; Бюзе и сотр., 1965; В. О. Альбер, 1966, и др.].

Угнетение и облегчение спонтанной и вызванной активности ретикулярных структур при электрической стимуляции коры, преимущественно ее лобных отделов [Моруцци, 1957; Магни, Уиллис (F. Magni, W. D. Willis), 1963; Ю. П. Лиманский, 1961; В. Г. Зилов, 1966; В. О. Альбер, 1966 и др.], были отмечены в многочисленных экспериментальных исследованиях (рис. 7).

В качестве одного из факторов, определяющих характер коркового влияния на ретикулярные структуры, выступает частота электрического раздражения коры. В настоящее время известно, что ретикулярные структуры ствола мозга и таламуса находятся под контролем как прямых кортико-ретикулярных влияний, так и непрямых, осуществляющихся через цепи вставочных невронов. Прямые влияния носят преимущественно облегчающий характер, тогда как непрямые - преимущественно тормозящий. Таким образом, кора головного мозга осуществляет динамический корригирующий контроль за состоянием ретикулярных структур, заключающийся как в торможении, так и в облегчении их деятельности.

Аналогичного типа влияния коры отмечены по отношению к таламическим образованиям. Так, Амассян (V. Е. Amassian, 1952) при раздражении коры наблюдал снижение потенциалов в специфических таламических ядрах. Огден (Т. Е. Ogden, 1960) после раздражения соматосенсорной коры отмечал угнетение вызванных потенциалов в заднем вентральном таламическом ядре. Кальма (P. Calma, 1965) описывает депрессию вызванных ответов в сенсорных ядрах таламуса при электрическом раздражении соматосенсорной области коры.

Сходные результаты в отношении зрительного анализатора получены П. П. Мещерским (1963), Р. М. Густсоном (1963) и др. В зависимости от функционального состояния зрительной коры кортико-таламические влияния могут выражаться в облегчении или торможении вызванной активности наружного коленчатого тела.

Корковая регуляция, распространяющаяся на переключающие таламические ядра, подтверждена микрофизиологическими исследованиями.

Так, Вада (1962) наблюдал блокаду и облегчение вызванной активности отдельных невронов заднего вентрального ядра таламуса после электрического раздражения соматосенсорной коры. Имеются работы, посвященные анализу кортико-фугальных влияний на активность одиночных элементов в системе переключающих таламических ядер зрительного [Уайден, Ажмон-Марсан (L. Widen, С. Ajmone-Marsan), 1961] и слухового Г Демедт и Мегаельс (J. Е. Desmedt, К. Mechelse), 1958] анализаторов.

Исследования Дюссера де Баренна, Гарола и Мак-Каллока (J. G. Dusser de Barenne, Н. W. Garol, W. S. McCulloch, 1942) с применением стрихнинной невронографии установили наличие прямых связей префронтальных областей коры с хвостатым ядром. Последующие электрофизиологические исследования показали, что вызванные потенциалы в хвостатом ядре могут быть зарегистрированы при раздражении как передних, так и задних областей коры гомолатерального полушария. От контралатерального полушария ответы в хвостатом ядре возникали только при раздражении сенсомоторной области. Амплитуда и форма потенциалов хвостатого ядра зависят как от пункта раздражения коры, так и от места отведения, что указывает на определенную топографическую организацию проекции коры в хвостатом ядре (С. М. Бутхузи, 1965). В пользу этого говорят и морфологические данные (Кармен и сотр., 1963). Обнаружено как облегчающее, так и тормозящее влияние раздражения коры на спонтанную и вызванную активность хвостатого ядра и бледного шара [Альб-Фессар с сотр., I960; Шпигель, 1964; С. М. Бутхузи, 1965; Роша-Миранда (С. Е. Bocha-Miranda), 1965].

Рассмотренные факты убедительно говорят о многогранности проблемы корковой регуляции подкорковых структур. Однако интимные механизмы, посредством которых реализуются корковые влияния, требуют дальнейшего изучения.

Нисходящие влияния коры на эмоциональные реакции. Регуляция различных форм эмоциональных и мотивационных реакций осуществляется преимущественно фронтальными и префронтальными отделами коры головного мозга Исследования школы Фултона указывают, что лобные доли имеют отношение к пищевому, оборонительному и ориентировочно-исследовательскому поведению. Так, у различных животных после разрушения лобных отделов коры наблюдается резкое увеличение аппетита [Рач и Шенкин (Т. С. Ruch, Н. А. Shenkin), 1943; Лангворти и Рихтер (О. R. Lang worthy, С. P. Richter), 1939; Ананд (В. К. Anand), 1958; Шустин, 1959; Брутковский (S. Brutkowski), 1959].

Явления булимии были отмечены и у больных после хирургического удаления передней и медиальной части фронтальной доли (экстирпация лобных опухолей или фронтальная лоботомия). Фронтальная лоботомия у больных часто сопровождается такими формами эмоций, которые у нормальных людей обычно подавлены. Наиболее часто у них проявляется половое возбуждение [Мур (В. F. Moore) и др., 1948; Меттлер, 1949]. Аналогичные данные получены при наблюдении над животными с удаленными лобными отделами коры (Глур, 1956). После удаления лобных долей у людей и животных нередко наблюдаются проявления страха и агрессивности [Хит (R.G. Heath), 1954; Ландис (С. Landis), 1949; Кеннард (М. A. Kennard), 1955; Махер и Мак-Интайр (В. A. Maher, R. W. McIntire), 1960].

Повреждение путей, начинающихся во фронтальной коре, нередко вызывает У больных маниакальноподобные реакции и навязчивость. При удалении медиальных поверхностей лобных долей наблюдается выраженная агрессивность.

Отмечая многочисленные изменения со стороны эмоциональной сферы у декортицированных животных, Бард (P. Bard, 1934) и Брутковский (1964) приходят к выводу, что лобные области оказывают тоническое тормозное влияние на гипоталамус и филогенетически старую кору внутри лимбической системы. Об этом говорит также огромный экспериментальный материал, касающийся влияния удаления лобных отделов на условно-рефлекторную поведенческую деятельность [А. И. Шумилина, 1949; Шустин, 1958; Френч и Харлоу (G. М. French, Н. F. Harlow), 1962; Гросс (С. G. Gross), 1963; Конорский (J. Konorski) и др., 1952; Зелинский и др. (К. Zielinski), 1962, 1963]. Так, А. И.Шумилина установила, что условная двигательная реакция в станке с двусторонним подкреплением после удаления лобных отделов коры головного мозга представляет собой непрерывные движения животного от одной кормушки к другой.

Аналогичные данные получены и в опытах на обезьянах. В. Л. Бианки (1943) описывает случай, когда обезьяна после удаления лобных отделов длительное время безуспешно пыталась взобраться на высокий предмет с гладкой поверхностью. В опытах Джейкобсена (С. F. Jacobsen, 1936) обезьяна беспрестанно пыталась получить приманку, хотя каждая попытка была неудачной.

Все эти примеры свидетельствуют о том, что после удаления лобных отделов коры головного мозга происходит распад интегрированных форм нервной деятельности, оказывается нарушенной способность оценивать результат совершенного действия и тем самым становится невозможным окончание приспособительного акта.

Аналогичные случаи наблюдаются и в клинической практике. А. Р. Лурия описал больного с поражением лобных отделов коры головного мозга, который при задании нарисовать круг не мог остановиться и продолжал беспрестанно проделывать круговые движения.

Все эти данные укрепляют представление о том, что именно лобные отделы коры головного мозга играют решающую роль в интеграции поведенческих актов. Они удерживают подкорковые системы возбуждений в скрытом состоянии и приурочивают их к действию только специальных пусковых сигналов. Механизмы, при помощи которых лобные отделы коры удерживают подкорковые комплексы возбуждения в скрытом состоянии, относятся к разряду корково-подкорковых соотношений; с их помощью кора головного мозга осуществляет тормозящее действие на подкорковую деятельность, корригируя или даже подавляя комплексы подкорковой деятельности, почему-либо неадекватные окружающим условиям. Эти механизмы "высшего" торможения, по мнению П. К. Анохина, развиваются под влиянием высокочастотного тормозящего возбуждения, которое распространяется от коры головного мозга к подкорковым аппаратам, вплоть до ретикулярной формации ствола и спинальных уровней. Источником торможения являются при этом комплексы сильнейших корковых возбуждений, а сам тормозной процесс возникает в подкорковых аппаратах, то есть в тех нервных элементах, которые формируют неадекватные для данного момента поведенческие акты или их внешние выражения .

Значение старой коры в регуляции эмоциональных реакций.

Уже давно описаны [Клювер и Быоси (Н. Kluver, Р. С. Вису), 1938, 1939] глубокие изменения в поведении обезьян после повреждения височной области коры головного мозга и палеокортекса, включающих грушевидную долю, миндалевидный комплекс, гиппокамп. У животных отмечалось понижение эмоциональной реактивности, повышение половой активности, усиление голосовых реакций и т. д. (синдром Клювера-Бьюси). Ни одно из таких изменений не обнаруживалось, если разрушения не затрагивали лимбической системы. Бард и Маунткасл (V. В. Mountcastle, 1947) пришли к выводу, что удаление всей новой коры при сохранении лимбической системы делает животное эмоционально ареактивным. Это показывает, что лимбические структуры оказывают сдерживающее влияние на интегрирующие эмоциональные механизмы ствола мозга. Разрушение тех или иных структур лимбической системы вызывает значительное усиление эмоциональной реактивности.

Так, по данным Мирского, Росвольда и Прибрама (A. F. Mirsky, Н. Е. Rosvold, К. Н. Pribram, 1957), удаление цингулярной извилины у обезьян приводит к увеличению агрессивности и уменьшению пугливости, как это впервые было описано У орд ом (A. A. Ward, 1948). Агрессивность и ярость у цингулиэктомированных животных наблюдали также Кеннард (1955, 1956), Пехтель (С. F. Pechtel, 1958), Брут-ковски (1960) и др. Увеличение агрессивности развивалось у крыс после разрушения прозрачной перегородки [Томас (G.J.Thomas) и др., 1959]. Морган и Космен (P. J. Morgan, A. J. Kosman, 1959) наблюдали у кошек после двустороннего удаления миндалевидных ядер, помимо повышения общей активности, увеличение потребления пищи. Удаление грушевидной извилины вызывало гиперсексуальное поведение [Шрайнер и Клинг (L. Schreiner, A. Kling), 1956; Грин и др., 1957].

Расстройство эмоциональных реакций наблюдается и при раздражении различных отделов лимбической системы. Так, Дельгадо, Росвольд и Луни (М. R. Delgado, Е. Looney, 1956) вызывали реакцию страха у обезьян раздражением латерального амигдалярного ядра. Продолжительное раздражение у кошек миндалевидного ядра приводило к усилению игровой реакции, изменению агрессивности и полового поведения [Алонсо де Флорида, Дельгадо (F. Alonso de Florida), 1958]. Урсин и Каада (Н. Ursin, В. Kaada, 1960) при раздражении ядер миндалевидного комплекса у кошек описали реакции страха и ярости, движения облизывания, жевания и принюхивания, различные вегетативные проявления. Аналогичные реакции у собак наблюдала Фонберг (Е. Fonberg, 1963).

Удаление системы амигдалярного комплекса, гиппокампа, цингулярной извилины, энторинальной коры нарушает или изменяет течение пищевых и оборонительных условных рефлексов [Брейди (J. V. Brady), Наута, 1953; Прибрам и Вайскрантц (L. Weiskrantz), 1957; Орбах, Милнер и

Расмуссен (J. Orbach, В. Mjlner, Т. Rasmussen), 1960; Швартдбаум (J. S. Schwartzbaum), I960; Швартцбаум и Прибрам, 1960]. Прибрам и Вайскрантц 1957) наблюдали v обезьян после разрушения гиппокампа нарушение условно-рефлекторных реакций избегания. Аналогичную картину отмечали после разрушения перегородки миндалевидного ядра у кошек Брейди с сотр. (1954). По данным Коррелла (R. Correll, 1957) и Н. А. Тушмаловой (1961), общая картина условнорефлекторной деятельности при раздражении гиппокампа не нарушается, хотя при этом и могут наблюдаться тормозные эффекты.

Все эти эксперименты показывают, что организм использует филогенетически старую кору, так же как и лобные доли коры больших полушарий, для оценки своего эмоционального состояния.

Специфичность нисходящих влияний коры наподкорковые функции. Подавляющее большинство нейрофизиологических экспериментов, устанавливающих облегчающее или тормозное влияние коры головного мозга на подкорковые функции, как правило, не учитывает одного важного критерия - биологического качества этих реакций. Согласно представлениям П. К. Анохина и его сотр. подкорковые образования в зависимости от качества биол. реакции оказывают на кору головного мозга специфические активирующие влияния. Действуя на специфические синаптические образования коры, эти возбуждения создают определенную "аранжировку" корковой деятельности, характерную только для реакции данного биологического качества.

Можно думать, что на основе этих специфических восходящих влияний подкорковых образований на кору головного мозга нисходящие влияния последней при реакциях различного биологического качества также подчеркнуто специфичны, адресуясь в каждом конкретном случае только к специальным подкорковым образованиям. Именно благодаря таким специфическим нисходящим влияниям кора головного мозга приобретает способность усиливать или ослаблять эмоциональные реакции, уже сложившиеся как интегрированное целое на подкорковом уровне. Таким образом, нисходящие влияния коры головного мозга представляют собой многокомпонентную динамическую систему, которая, специфически адресуясь к подкорковым образованиям, формирует тем самым целостные приспособительные акты организма.

Рис. 8. Электроэнцефалографическое выражение корково-подкорковой реверберации возбуждения во время ориентировочно-исследовательской реакции (по Шумилиной): КСМ - сенсомоторная кора; KB - височная кора; КЗ - затылочная кора; ГК - гиппокамп; ГТ- гипоталамус; ТМ - таламус; РФС - ретикулярная формация среднего мозга. Медленные ритмы, возникающие в коре мозга в ответ на вспышку света, в последующем распространяются и на подкорковые образования, а затем еще в более отчетливой форме проявляются в коре. Вертикальные линии внизу - вспышки света.



Рис. 8. Электроэнцефалографическое выражение корково-подкорковой реверберации возбуждения во время ориентировочно-исследовательской реакции (по Шумилиной): КСМ - сенсомоторная кора; KB - височная кора; КЗ - затылочная кора; ГК - гиппокамп; ГТ- гипоталамус; ТМ - таламус; РФС - ретикулярная формация среднего мозга. Медленные ритмы, возникающие в коре мозга в ответ на вспышку света, в последующем распространяются и на подкорковые образования, а затем еще в более отчетливой форме проявляются в коре. Вертикальные линии внизу - вспышки света.



Корково-подкорковая реверберация возбуждений. Наличие восходящих влияний подкорковых образований на коре головного мозга и обратно направленных нисходящих влияний со стороны коры, естественно, ставит вопрос о формах циклического взаимодействия коры головного мозга и подкорковых образований. Мысль о реверберационных циклах возбуждения между корой и подкорковыми образованиями была сформулирована Дюссером де Баренном и Мак-Каллоком (1938). По их мнению, каждое поле коры может нормально функционировать лишь в том случае, если оно связано с соответствующим ядром таламуса или метаталамуса.

Чангу (К. Г. Chang, 1950) удалось показать, что посредством кортико-таламического отраженного механизма одиночный залп афферентного импульса может производить изменения в мозге, продолжающиеся гораздо дольше, чем продолжительность самого первичного стимула. Представления о кортико-таламическом реверберационном цикле теперь значительно расширились. Существование такого рода циклических взаимоотношений находит подтверждение в двустороннем характере анатомических связей как "специфических", так и "неспецифических" ядер таламуса и коры головного мозга [В. М. Бехтерев, 1896; Рамон-и-Кахаль, Жеребцов и др., 1941; Джаспер, Ажмон-Марсан, Столл (Н. Jasper, J. Stoll), 1952; Наута и др., 1954; Стратфорд (J. Stratford), 1954, и др.].

Рис. 9. Постепенное развитие возвратной генерализации пароксизмального возбуждения в коре больших полушарий: А - вслед за первичным стрихнинным очагом пароксизмальные разряды проявляются в наиболее отчетливой форме прежде всего в подкорковых структурах (медиальное ядро таламуса); Б - распространение пароксизмальных разрядов на противоположное полушарие; В - генерализованный пароксизмальный приступ, распространяющийся из локально стрихнинизированного пункта коры на все области обоих полушарий (в условиях полной перерезки мозолистого тела). Fr. d. и Fr. s. - правая и левая лобные области; Par. d. и Par. s. - правая и левая теменные области; Oc. d. - правая затылочная область; Th. m. d. и Th. m. s. правое и левое медиальные ядра таламуса.



Рис. 9. Постепенное развитие возвратной генерализации пароксизмального возбуждения в коре больших полушарий: А - вслед за первичным стрихнинным очагом пароксизмальные разряды проявляются в наиболее отчетливой форме прежде всего в подкорковых структурах (медиальное ядро таламуса); Б - распространение пароксизмальных разрядов на противоположное полушарие; В - генерализованный пароксизмальный приступ, распространяющийся из локально стрихнинизированного пункта коры на все области обоих полушарий (в условиях полной перерезки мозолистого тела). Fr. d. и Fr. s. - правая и левая лобные области; Par. d. и Par. s. - правая и левая теменные области; Oc. d. - правая затылочная область; Th. m. d. и Th. m. s. правое и левое медиальные ядра таламуса.



Рис. 10. Динамика изменений ЭЭГ у голодного животного (А) после аппликации на передние отделы правого полушария 1% раствора амизила (обозначено стрелкой) (по Судакову и Туренко). Локальное возрастание амплитуды биопотенциалов наблюдается сначала в пункте аппликации и в одноименном латеральном гипоталамусе (Б) и только после этого в коре контралатерального полушария (В): Fr. s. и Fr. d. - лобные левая и правая области; Par. s. и Par. d. - теменные левая и правая области; Ос. d. и Ос. s. - затылочные правая и левая области; H. l. s. и Н. l. d. - правая и левая латеральные гипоталамические области.



Рис. 10. Динамика изменений ЭЭГ у голодного животного (А) после аппликации на передние отделы правого полушария 1% раствора амизила (обозначено стрелкой) (по Судакову и Туренко). Локальное возрастание амплитуды биопотенциалов наблюдается сначала в пункте аппликации и в одноименном латеральном гипоталамусе (Б) и только после этого в коре контралатерального полушария (В): Fr. s. и Fr. d. - лобные левая и правая области; Par. s. и Par. d. - теменные левая и правая области; Ос. d. и Ос. s. - затылочные правая и левая области; H. l. s. и Н. l. d. - правая и левая латеральные гипоталамические области.



Хименес-Кастельянос (J. Jimenez-Castellanos, 1950), используя метод невронографии, пришел к выводу, что каждое] корковое поле имеет диффузные проекции различного характера к подкорковым ядрам, образуя, таким образом, циклические системы возбуждений, являющиеся основой взаимосвязи различных в функциональном отношении частей коры и подкорковых образований. Весьма возможно, что реализация циклического движения возбуждения, столь важного для корково-подкорковой интеграции, может обеспечиваться различными, тесно связанными друг с другом корково-подкорковыми системами возбуждений: ретикуло-кортикальными [Бонвалле и Дел ль (М. Bonvallet, P. Dell), 19591, гипоталамо-кортикальными [Мак-Лейн (P. D. McLean), 1955; Папес, 1958; Гелльхорн и Луфборроу (Е. Gellhorn, G. N. Loofbourrow), 1963], таламо-кортикальными (Чанг, 1950,1959).

Это находит подтверждение при изучении корково-подкорковой реверберации возбуждений в условнорефлекторной деятельности. Так, А. И. Шумилиной (1966) установлено, что после безусловного болевого подкрепления происходит удвоение или утроение медленного колебания вызванного потенциала в ответ на вспышку света, применяемую в качестве условного раздражителя (рис. 8). Такая реакция постепенно распространяется из коры головного мозга в подкорковые образования и снова] ограничивается корой.

По данным Бишопа и О'Лири (G. Н. Bishop, J. L. O'Leary), удвоение медленного колебания вызванного потенциала служит проявлением таламо-кортикальной реверберации возбуждений, которая возникает благодаря повторному возбуждению клеток латерального коленчатого тела под влиянием импульсов, распространяющихся по нисходящим аксонам таламо-кортикальных невронов. Однако в механизм возникающей реакции реверберации возбуждений включаются также ретикулярная формация и гипоталамус.

Таким образом, механизмы корково-подкорковой реверберации возбуждений определяются не только таламо-кортикальными связями, но и более обширной системой подкорковых образований, подобной, например, гиппокампову кругу Папеса (1937).

Существуют и такие формы корково-подкорковой реверберации возбуждения, когда обратные влияния подкорковых образований на кору носят генерализованный характер. Эта форма реверберирующих влияний была установлена В. Н. Шелиховым (1959) и названа возвратной генерализацией возбуждений. Такая реакция отчетливо возникает, если на определенный пункт коры наложить бумажку, смоченную стрихнином. Через несколько минут будут заметны пароксизмальные и эпилептиформные разряды, возникающие с одним и тем же латентным периодом по всей коре головного мозга, независимо от расстояния до первичного пункта наложения стрихнина (рис. 9). Перерезка мозолистого тела не исключает этих генерализованных влияний. Они исчезают только при разрушении неспецифического комплекса ядер таламуса и субталамуса.

Все это указывает на то, что возбуждение, локализованное вначале в коре головного мозга, распространяясь в последующем в кортико-фугальном направлении, создает мощное возбуждение в подкорковых аппаратах. В свою очередь субкортикальное возбуждение оказывает возвратное генерализованное влияние на кору больших полушарий. Об этом свидетельствует такой факт: если охладить первичный стрихнинный пункт и подавить в нем всякую электрическую активность, то пароксизмальные разряды в других частях мозга все-таки сохраняются. Такая же реакция наблюдается и при локальной механической травме коры головного мозга (С. К. Рогачева, 1960).

Рис. 11. Схема формирования циклических реверберирующих кругов в механизме акцептора действия (по Анохину): 1 - одновременно с формированием команды к действию и поступлением сигнала к исполнительным органам возбуждение по коллатералям от аксона адресуется к специальной группе клеток, расположенных как в коре, так и в подкорковых образованиях; 2 - при выполнении действия и достижении определенного результата эти клетки получают информацию о достигнутом приспособительном эффекте; 3 - в результате совпадения копии команды с результатом действия формируется реверберирующая система, возникающая впоследствии всякий раз, как только организм принимает решение к действию.



Рис. 11. Схема формирования циклических реверберирующих кругов в механизме акцептора действия (по Анохину): 1 - одновременно с формированием команды к действию и поступлением сигнала к исполнительным органам возбуждение по коллатералям от аксона адресуется к специальной группе клеток, расположенных как в коре, так и в подкорковых образованиях; 2 - при выполнении действия и достижении определенного результата эти клетки получают информацию о достигнутом приспособительном эффекте; 3 - в результате совпадения копии команды с результатом действия формируется реверберирующая система, возникающая впоследствии всякий раз, как только организм принимает решение к действию.



Физиол. значение корково-подкорковых механизмов реверберации заключается в следующем.

1. Корково-подкорковая реверберация за счет включения в реакцию активирующих влияний подкорковых образований способствует длительному тоническому напряжению корковых элементов. Это особенно важно при таких биол. состояниях, как страх, голод, ориентировочно-исследовательская реакция. Избирательные реверберирующие взаимоотношения между передними отделами коры головного мозга и пищевыми центрами латеральной гипоталамической области были обнаружены у голодных животных А. И. Туренко (1965), который показал, что локальная аппликация холи-политических веществ на передние отделы коры головного мозга, возбужденные у голодных животных восходящими активирующими влияниями гипоталамуса, постепенно устраняет эту активацию сначала в пункте аппликации, а затем в ипсилатеральном пищевом центре гипоталамуса. После этого устранение "голодного" возбуждения происходит в контралатеральном гипоталамусе и, наконец, в контралатеральном полушарии (рис. 10).

Таким образом, можно предполагать, что между подкорковыми образованиями и корой головного мозга при реакциях определенного биологического качества устанавливаются специфические циклические взаимодействия (рис. 12). Важно подчеркнуть, что инициативный источник этих возбуждений всегда лежит в подкорковых образованиях, обладающих более высокой чувствительностью к действию специальных гуморальных и нервных раздражений.

2. В последнее время реверберирующнм взаимодействиям в коре и между корой и подкорковыми образованиями придается все большее значение в механизме формирования акцептора действия (П. К. Анохин, 1966) (см. Функциональная система, Ежегодник I). Согласно этим представлениям в момент формирования любого исполнительного акта и выхода эффекторных возбуждений по аксонам корковых пирамидных клеток импульсы от последних (определенная "команда") направляются не только к исполнительным органам; по коллатералям аксона копии этих команд одновременно "раздаются" специальным группам чувствительных клеток, которые могут располагаться как в коре, так и в подкорковых образованиях (рис. 11).

Рис. 12. Схема, демонстрирующая множественность циклических корково-подкорковых взаимодействий, каждое из которых специфично для реакции определенного биологического качества.



Рис. 12. Схема, демонстрирующая множественность циклических корково-подкорковых взаимодействий, каждое из которых специфично для реакции определенного биологического качества.



В момент совершения действия и достижения определенного результата эти клетки производят сравнение информаций о достигнутом приспособительном эффекте с ранее поданной командой. Впоследствии они мобилизуются всякий раз, когда организм принимает решение к совершению данного действия.

При неоднократном совершении определенных действий в системе этих клеток устанавливаются реверберирующие взаимоотношения, составляющие основу механизма памяти и способствующие быстрому и надежному достижению полезного приспособительного эффекта.

В. Альбер.


Краткая Медицинская Энциклопедия, издательство "Советская Энциклопедия", издание второе, 1989, Москва


Поделитесь в социальных сетях:








Рейтинг@Mail.ru
Главная  Новости  Каталог  Книги  КМЭ  Форум

ТУ  Гербарий  Golkom-Balance  Golkom-Post


Copyright © 2002-2017 "Библиотека природы"
По вопросам размещения рекламы на сайте: info@golkom.ru